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Clado

Cladograma (árbol genealógico) de un grupo biológico. El último ancestro común es el tronco de la línea vertical en la parte inferior. Los subgrupos azul y naranja son clados; cada uno muestra su tronco ancestral común en la parte inferior de la rama del subgrupo . El subgrupo verde por sí solo no cuenta como un clado; es un grupo parafilético con respecto al grupo azul, porque excluye la rama azul que desciende del mismo ancestro común. Los subgrupos verde y azul juntos forman un clado.

En filogenética biológica , un clado (del griego antiguo κλάδος (kládos)  'rama'), también conocido como grupo monofilético o grupo natural , [1] es una agrupación de organismos que son monofiléticos , es decir, compuestos por un ancestro común y todos sus descendientes lineales , en un árbol filogenético . [2] En la literatura taxonómica , a veces se utiliza la forma latina cladus (plural cladi ) en lugar de la forma inglesa. [ cita requerida ] Los clados son la unidad fundamental de la cladística , un enfoque moderno de la taxonomía adoptado por la mayoría de los campos biológicos.

El ancestro común puede ser un individuo, una población o una especie ( extinta o actual ). Los clados están anidados, uno dentro de otro, a medida que cada rama a su vez se divide en ramas más pequeñas. Estas divisiones reflejan la historia evolutiva a medida que las poblaciones divergieron y evolucionaron de forma independiente. Los clados se denominan grupos monofiléticos (del griego: "un clan").

En las últimas décadas, el enfoque cladístico ha revolucionado la clasificación biológica y ha revelado sorprendentes relaciones evolutivas entre los organismos. [3] Cada vez más, los taxónomos intentan evitar nombrar taxones que no son clados; es decir, taxones que no son monofiléticos . Algunas de las relaciones entre organismos que la rama de biología molecular de la cladística ha revelado incluyen que los hongos son parientes más cercanos de los animales que de las plantas, que las arqueas ahora se consideran diferentes de las bacterias y que los organismos multicelulares pueden haber evolucionado a partir de las arqueas. [4]

El término "clado" también se utiliza con un significado similar en otros campos además de la biología, como la lingüística histórica ; véase Cladística § En disciplinas distintas de la biología .

Nombre y etimología

El término "clado" fue acuñado en 1957 por el biólogo Julian Huxley para referirse al resultado de la cladogénesis , la división evolutiva de una especie parental en dos especies distintas, un concepto que Huxley tomó prestado de Bernhard Rensch . [5] [6]

Muchos grupos comúnmente nombrados –roedores e insectos , por ejemplo– son clados porque, en cada caso, el grupo consiste en un ancestro común con todas sus ramas descendientes. Los roedores, por ejemplo, son una rama de mamíferos que se escindió después del final del período en el que el clado Dinosauria dejó de ser el grupo dominante de vertebrados terrestres hace 66 millones de años. La población original y todos sus descendientes son un clado. El clado de los roedores corresponde al orden Rodentia, y los insectos a la clase Insecta. Estos clados incluyen clados más pequeños, como la ardilla listada o la hormiga , cada uno de los cuales consta de clados aún más pequeños. El clado "roedor" a su vez está incluido en los clados de mamíferos, vertebrados y animales.

Historia de la nomenclatura y la taxonomía

Árbol filogenético temprano de Haeckel , 1866. Los grupos que alguna vez se consideraron más avanzados, como las aves ("Aves"), se colocan en la parte superior.

La idea de clado no existía en la taxonomía linneana predarwinista , que se basaba necesariamente solo en similitudes morfológicas internas o externas entre organismos. Muchos de los grupos animales más conocidos en el Systema Naturae original de Linneo (principalmente grupos de vertebrados ) sí representan clados. El fenómeno de la evolución convergente es responsable de muchos casos de similitudes engañosas en la morfología de grupos que evolucionaron a partir de linajes diferentes.

En la primera mitad del siglo XIX, cuando se fue dando cuenta de que las especies habían cambiado y se habían dividido a lo largo de los siglos, la clasificación empezó a verse cada vez más como ramas del árbol evolutivo de la vida . La publicación de la teoría de la evolución de Darwin en 1859 le dio a esta visión un peso cada vez mayor. En 1876, Thomas Henry Huxley , uno de los primeros defensores de la teoría evolutiva, propuso una taxonomía revisada basada en un concepto muy similar al de clados, [7] aunque el término clado en sí no sería acuñado hasta 1957 por su nieto, Julian Huxley .

El biólogo alemán Emil Hans Willi Hennig (1913-1976) es considerado el fundador de la cladística . [8] Propuso un sistema de clasificación que representaba ramificaciones repetidas del árbol genealógico, a diferencia de los sistemas anteriores, que colocaban a los organismos en una "escalera", con los organismos supuestamente más "avanzados" en la parte superior. [3] [9]

Los taxónomos han trabajado cada vez más para hacer que el sistema taxonómico refleje la evolución. [9] En lo que respecta a la denominación , este principio no siempre es compatible con la nomenclatura tradicional basada en rangos (en la que solo se pueden nombrar los taxones asociados a un rango ) porque no existen suficientes rangos para nombrar una larga serie de clados anidados. Por estas y otras razones, se ha desarrollado la nomenclatura filogenética ; todavía es controvertida.

A modo de ejemplo, consulte la clasificación actual completa [ ¿cuándo? ] de Anas platyrhynchos (el pato real) con 40 clados desde Eukaryota hacia abajo siguiendo este enlace de Wikispecies y haciendo clic en "Expandir".

El nombre de un clado es convencionalmente un plural, donde el singular se refiere a cada miembro individualmente. Una excepción única es el clado de reptiles Dracohors , que se formó por haplología a partir del latín "draco" y "cohors", es decir, "la cohorte de dragones "; su forma con un sufijo agregado debería ser, por ejemplo, "dracohortian".

Definición

Gavialidae, Crocodylidae y Alligatoridae son nombres de clados que aquí se aplican a un árbol filogenético de crocodilianos.

Un clado es por definición monofilético , lo que significa que contiene un ancestro que puede ser un organismo, una población o una especie y todos sus descendientes. [nota 1] [10] [11] El ancestro puede ser conocido o desconocido; todos y cada uno de los miembros de un clado pueden estar existentes o extintos.

Clados y árboles filogenéticos

La ciencia que intenta reconstruir árboles filogenéticos y así descubrir clados se llama filogenética o cladística , término este último acuñado por Ernst Mayr (1965), derivado de “clado”. Los resultados de los análisis filogenéticos/cladísticos son diagramas en forma de árbol llamados cladogramas ; ellos, y todas sus ramas, son hipótesis filogenéticas. [12]

En la nomenclatura filogenética se presentan tres métodos para definir clados : basado en nodos, tallos y apomorfías (ver Nomenclatura filogenética§Definiciones filogenéticas de nombres de clados para definiciones detalladas).

Terminología

Cladograma de los grupos de primates modernos; todos los tarseros son haplorrinos, pero no todos los haplorrinos son tarseros; todos los simios son catarrinos, pero no todos los catarrinos son simios; etc.

La relación entre clados se puede describir de varias maneras:

Edad

La edad de un clado se puede describir en base a dos puntos de referencia diferentes, la edad de la corona y la edad del tronco. La edad de la corona de un clado se refiere a la edad del ancestro común más reciente de todas las especies del clado. La edad del tronco de un clado se refiere al momento en que el linaje ancestral del clado divergió de su clado hermano . La edad del tronco de un clado es igual o más antigua que su edad de la corona. [15] Las edades de los clados no se pueden observar directamente. Se infieren, ya sea a partir de la estratigrafía de los fósiles o de estimaciones del reloj molecular . [16]

Virus

Árbol filogenético de los virus SIV y VIH que muestra los clados (subtipos) del virus.

Los virus , y en particular los virus de ARN, forman clados. [17] Estos son útiles para rastrear la propagación de infecciones virales . El VIH , por ejemplo, tiene clados llamados subtipos, que varían en prevalencia geográfica. [18] El subtipo (clado) B del VIH, por ejemplo, es predominante en Europa, América y Japón, mientras que el subtipo A es más común en el este de África. [19]

Véase también

Notas

  1. ^ En 2008 se planteó una tesis semántica en la que se afirmaba que el nombre debería ser "holofilético", pero este término no ha adquirido un uso generalizado. Para obtener más información, véase holofilia .

Referencias

  1. ^ Martin, Elizabeth; Hin, Robert (2008). Diccionario de biología . Oxford University Press.
  2. ^ Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J., eds. (2004). "Introducción". Ensamblando el árbol de la vida . Oxford University Press. p. 1. ISBN 978-0-19-972960-9.
  3. ^ ab Palmer, Douglas (2009). Evolución: La historia de la vida . Berkeley: University of California Press. pág. 13.
  4. ^ Pace, Norman R. (18 de mayo de 2006). "Time for a change". Nature . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . ISSN  1476-4687. PMID  16710401. S2CID  4431143.
  5. ^ Dupuis, Claude (1984). "El impacto de Willi Hennig en el pensamiento taxonómico". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 15 : 1–24. doi : 10.1146/annurev.es.15.110184.000245 .
  6. ^ Huxley, JS (1957). "Los tres tipos de proceso evolutivo". Nature . 180 (4584): 454–455. Código Bibliográfico :1957Natur.180..454H. doi :10.1038/180454a0. S2CID  4174182.
  7. ^ Huxley, TH (1876): Lecciones sobre la evolución. New York Tribune . Extra. no 36. En Collected Essays IV: pp 46–138 texto original con figuras
  8. ^ Brower, Andrew VZ (2013). "Willi Hennig a los 100 años". Cladística . 30 (2): 224–225. doi : 10.1111/cla.12057 .
  9. ^ ab "Evolución 101". página 10. Sitio web Understanding Evolution. Universidad de California, Berkeley. Consultado el 26 de febrero de 2016.
  10. ^ "Código Internacional de Nomenclatura Filogenética. Versión 4c. Capítulo I. Taxones". 2010. Archivado desde el original el 15 de junio de 2010. Consultado el 22 de septiembre de 2012 .
  11. ^ Envall, Mats (2008). "Sobre la diferencia entre grupos monofiléticos, holofiléticos y parafiléticos: una distinción consistente de proceso y patrón". Biological Journal of the Linnean Society . 94 : 217. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.00984.x .
  12. ^ Nixon, Kevin C.; Carpenter, James M. (1 de septiembre de 2000). "Sobre la otra "sistemática filogenética"". Cladistics . 16 (3): 298–318. doi : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00285.x . PMID  34902935. S2CID  73530548.
  13. ^ ab Krell, F.-T. y Cranston, P. (2004). "¿Qué lado del árbol es más basal?". Entomología Sistemática . 29 (3): 279–281. Bibcode :2004SysEn..29..279K. doi : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . S2CID  82371239.
  14. ^ Smith, Stacey (19 de septiembre de 2016). «Por amor a los árboles: los antepasados ​​no están entre nosotros». Por amor a los árboles . Consultado el 23 de marzo de 2019 .
  15. ^ Armonía 2021.
  16. ^ Brower, AVZ, Schuh, RT 2021. Sistemática biológica: principios y aplicaciones (3.ª ed.). Cornell University Press, Ithaca, NY.
  17. ^ Yamaji R, Saad MD, Davis CT, Swayne DE, Wang D, Wong FY, McCauley JW, Peiris JS, Webby RJ, Fouchier RA, Kawaoka Y, Zhang W (mayo de 2020). "Potencial pandémico de los virus de influenza aviar altamente patógenos del clado 2.3.4.4 A(H5)". Reseñas en Virología Médica . 30 (3): e2099. doi :10.1002/rmv.2099. PMC 9285678 . PMID  32135031. 
  18. ^ Stebbing J, Moyle G (2003). "Los clados del VIH: sus orígenes y significado clínico". AIDS Reviews . 5 (4): 205–13. PMID  15011999.
  19. ^ Sarabia I, Bosque A (noviembre de 2019). "Latencia del VIH-1 y reversión de la latencia: ¿importa el subtipo?". Viruses . 11 (12): 1104. doi : 10.3390/v11121104 . PMC 6950696 . PMID  31795223. 

Bibliografía

Enlaces externos