Se ha informado que las cícadas fijan nitrógeno en asociación con varias cianobacterias que viven en las raíces (las raíces "coraloides"). [4] Estas bacterias fotosintéticas producen una neurotoxina llamada BMAA que se encuentra en las semillas de las cícadas. Esta neurotoxina puede entrar en la cadena alimentaria humana, ya que las semillas de cícadas pueden ser consumidas directamente como fuente de harina por humanos o por animales salvajes o asilvestrados como los murciélagos, y los humanos pueden comer estos animales. Se plantea la hipótesis de que esta es una fuente de algunas enfermedades neurológicas en humanos. [5] [6] Otro mecanismo de defensa contra los herbívoros es la acumulación de toxinas en las semillas y los tejidos vegetativos; a través de la transferencia horizontal de genes , las cícadas han adquirido una familia de genes ( fitD ) de un organismo microbiano, muy probablemente un hongo, que les da la capacidad de producir una toxina insecticida. [7]
Las cícadas están en declive en todo el mundo: cuatro especies están al borde de la extinción y siete especies tienen menos de 100 plantas en estado silvestre. [8] [ se necesita una mejor fuente ]
Descripción
Las cícadas tienen un tronco cilíndrico que normalmente no se ramifica . Sin embargo, algunos tipos de cícadas, como Cycas zeylanica , pueden ramificar sus troncos. El ápice del tallo está protegido por hojas modificadas llamadas catafilos . [9] Las hojas crecen directamente del tronco y, por lo general, caen cuando envejecen, dejando una corona de hojas en la parte superior. Las hojas crecen en forma de roseta , con follaje nuevo emergiendo de la parte superior y el centro de la corona. El tronco puede estar enterrado, por lo que las hojas parecen estar emergiendo del suelo, por lo que la planta parece ser una roseta basal . Las hojas son generalmente grandes en proporción al tamaño del tronco, y a veces incluso más grandes que el tronco.
Las hojas son pinnadas (en forma de plumas de ave, pinnas ), con un peciolo central del que emergen "costillas" paralelas de cada lado del peciolo, perpendiculares a él. Las hojas son típicamente compuestas (el peciolo tiene folíolos que emergen de él como "costillas"), o tienen bordes ( márgenes ) tan profundamente cortados (incisos) que parecen compuestos. El género australiano Bowenia y algunas especies asiáticas de Cycas, como Cycas multipinnata , Cycas micholitzii y Cycas debaoensis , tienen hojas bipinnadas , lo que significa que cada folíolo tiene sus propios subfolíolos, que crecen en la misma forma en el folíolo que los folíolos crecen en el peciolo de la hoja ( geometría autosimilar ). [10] [11]
Confusión con las palmas
Debido a las similitudes superficiales en el follaje y la estructura de la planta, las cícadas y las palmeras suelen confundirse entre sí. También pueden crecer en climas similares. Sin embargo, pertenecen a filos diferentes y, como tales, no están estrechamente relacionadas. La estructura similar es el producto de la evolución convergente .
Más allá de esas semejanzas superficiales, hay una serie de diferencias entre las cícadas y las palmeras. Por un lado, tanto las cícadas masculinas como las femeninas son gimnospermas y producen conos (estróbilos), mientras que las palmeras son angiospermas y, por lo tanto, florecen y dan frutos. El follaje maduro se ve muy similar entre ambos grupos, pero las hojas jóvenes emergentes de una cícada se parecen a un helecho de cabeza de violín antes de desplegarse y ocupar su lugar en la roseta, mientras que las hojas de las palmeras son solo versiones pequeñas de la fronda madura. Otra diferencia está en el tallo . Ambas plantas dejan algunas cicatrices en el tallo debajo de la roseta donde solía haber hojas, pero las cicatrices de una cícada están dispuestas helicoidalmente y son pequeñas, mientras que las cicatrices de las palmeras son un círculo que envuelve todo el tallo. Los tallos de las cícadas también son en general más ásperos y cortos que los de las palmeras. [12]
Taxonomía
Las dos familias de cícadas que existen actualmente pertenecen al orden Cycadales y son las Cycadaceae y las Zamiaceae (incluida la Stangeriaceae ). Estas cícadas han cambiado poco desde el Jurásico en comparación con otras divisiones de plantas. Cinco familias adicionales pertenecientes a las Medullosales se extinguieron a fines de la Era Paleozoica.
Según estudios genéticos, se cree que las cícadas están más relacionadas con el ginkgo que con otras gimnospermas vivas. Se cree que ambas se separaron entre sí durante el Carbonífero temprano . [13] [14]
Clasificación de las Cycadophyta al rango de familia.
Clase Cycadopsida Brongniart 1843
Orden Cycadales Persoon ex von Berchtold & Presl 1820
Se conocen los siguientes géneros de cícadas extintos: [17]
Amuriella Jurásico tardío, Lejano Oriente ruso (fragmentos de hojas)
Androstrobus Triásico al Cretácico, en todo el mundo (género con forma de hoja)
Antarcticycas Triásico medio, Antártida (conocido por toda la planta) [18]
? Anthrophyopsis Triásico tardío, en todo el mundo (género con forma de hoja, posiblemente un pteridospermatofito ) [19]
Apoldia Triásico-Jurásico, Europa
Archaeocycas Pérmico temprano, Texas (hoja con esporofilas)
Aricycas Triásico Tardío, Arizona (género con forma de hoja)
Beania (= Sphaereda ), Triásico a Jurásico, Europa y Asia Central (género con forma de hoja)
Behuninia, Jurásico tardío, Colorado y Utah (estructuras fructíferas)
Bucklandia Jurásico medio a Cretácico temprano, Europa e India (género con forma de hoja)
Bureja Jurásico Tardío, Rusia
Cavamonocolpites Cretácico Inferior, Brasil (polen)
Crossozamia Pérmico temprano a tardío, China (género con forma de hoja)
Ctenis Mesozoico-Paleógeno, Mundial (género con forma de hoja)
Ctenozamites Triásico-Cretácico, en todo el mundo (género con forma de hoja)
Cycadenia Triásica, Pensilvania (troncos)
Cycadinorachis Jurásico tardío, India (raquis)
Fascisvarioxylon Jurásico tardío, India (madera petrificada)
Gymnovulites , Cretácico superior/Paleoceno inferior, India (semilla)
Heilungia , Jurásico tardío a Cretácico temprano, Rusia y Alaska (género con forma de hoja)
Leptocycas Triásico tardío, Carolina del Norte y China (conocida por toda la planta) [20]
Mesosingeria , Jurásico a Cretácico Inferior, Antártida y Argentina (género con forma de hoja)
Michelilloa , Triásico tardío, Argentina (tallo)
? Nikania , Cretácico Inferior, Rusia (fragmentos de hojas)
? Nilssonia , Pérmico medio a Cretácico tardío, en todo el mundo (género con forma de hoja) (posiblemente no sea una cícada) [21]
? Nilssoniocladus , Cretácico temprano a tardío, Estados Unidos y Rusia (tallos, probablemente asociados con Nilssonia , posiblemente caducifolios ) [22]
Paleozamia , Jurásico medio, Inglaterra
Paracycas , Jurásico medio a Jurásico tardío, Europa y Asia central
? Phasmatocycas , Carbonífero tardío a Pérmico temprano, Kansas, Texas y Nuevo México (hoja con esporofilas) [23]
Pleiotrichium , Cretácico superior, Alemania (hoja)
Pseudoctenis , Pérmico tardío a Cretácico tardío, en todo el mundo (género con forma de hoja)
Sarmatiella , Triásico tardío, Ucrania
Stangerites , Triásico tardío a Jurásico temprano, Virginia y México (género con forma de hoja)
El follaje de cícadas más antiguo probable se conoce del Carbonífero tardío-Pérmico temprano de Corea del Sur y China, como Crossozamia . Se conocen fósiles inequívocos de cícadas desde el Pérmico temprano-medio en adelante. [24] Las cícadas fueron generalmente poco comunes durante el Pérmico. [25] Se cree que las dos familias de cícadas vivientes se separaron entre sí en algún momento entre el Jurásico [15] y el Carbonífero. [26] Se cree que las cícadas alcanzaron su ápice de diversidad durante el Mesozoico. [27] Aunque el Mesozoico a veces se denomina la "Era de las Cícadas", algunos otros grupos de plantas con semillas extintas con follaje similar, como Bennettitales y Nilssoniales , que no están estrechamente relacionadas, pueden haber sido más abundantes. [28] Los registros más antiguos del género moderno Cycas son del Paleógeno de Asia Oriental. [29] Se conocen fósiles asignables a Zamiaceae del Cretácico, [28] y fósiles asignables a géneros actuales de la familia se conocen del Cenozoico. [16]
La diversidad de especies de las cícadas existentes alcanza su punto máximo a 17˚ 15"N y 28˚ 12"S, con un pico menor en el ecuador . Por lo tanto, no hay un gradiente de diversidad latitudinal hacia el ecuador, sino hacia el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio . Sin embargo, el pico cerca del trópico norte se debe en gran medida a Cycas en Asia y Zamia en el Nuevo Mundo, mientras que el pico cerca del trópico sur se debe nuevamente a Cycas , y también al diverso género Encephalartos en el sur y centro de África, y Macrozamia en Australia. Por lo tanto, el patrón de distribución de las especies de cícadas con la latitud parece ser un artefacto del aislamiento geográfico de los géneros de cícadas restantes y sus especies, y quizás porque son en parte xerofíticas en lugar de simplemente tropicales .
Importancia cultural
Los yolngu de la Tierra de Arnhem, en Australia, codician las nueces de Cycas orientis ( nyathu ) como fuente de alimento. Las recogen durante la estación seca para que su veneno se filtre bajo el agua durante la noche antes de molerlas hasta formar una pasta, envolverlas en corteza y cocinarlas al fuego hasta que estén listas. [34]
En Vanuatu , la cícada se conoce como namele y es un símbolo importante de la cultura tradicional. Sirve como un poderoso signo tabú , [35] y un par de hojas de namele aparecen en la bandera nacional y el escudo de armas. Junto con la planta nanggaria , otro símbolo de la cultura de Vanuatu, el namele también da nombre a Nagriamel , un movimiento político indígena.
^ Brongniart, A. (1843). Enumeración de géneros de plantas cultivadas en el Museo de Historia Natural de París .
^ Bessey, CE (1907). "Una sinopsis de los filos de plantas". Nebraska Univ. Stud . 7 : 275–373.
^ Dehgan, Bijan (1983). "Propagación y crecimiento de las cícadas: una estrategia de conservación". Actas de la Sociedad Estatal de Horticultura de Florida . 96 : 137–139 – vía Florida Online Journals.
^ Rai AN, Soderback E, Bergman B (2000). "Tansley Review No. 116. Simbiosis entre cianobacterias y plantas". The New Phytologist . 147 (3): 449–481. doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00720.x . JSTOR 2588831. PMID 33862930.
^ Holtcamp, W. (2012). "La ciencia emergente de BMAA: ¿contribuyen las cianobacterias a las enfermedades neurodegenerativas?". Environmental Health Perspectives . 120 (3): a110–a116. doi :10.1289/ehp.120-a110. PMC 3295368 . PMID 22382274.
^ Cox PA, Davis DA, Mash DC, Metcalf JS, Banack SA (2015). "La exposición dietética a una toxina ambiental desencadena ovillos neurofibrilares y depósitos de amiloide en el cerebro". Actas de la Royal Society B . 283 (1823): 20152397. doi :10.1098/rspb.2015.2397. PMC 4795023 . PMID 26791617.
^ Liu, Yang; et al. (2022). "El genoma de Cycas y la evolución temprana de las plantas con semillas". Nature Plants . 8 (4): 389–401. doi : 10.1038/s41477-022-01129-7 . PMC 9023351 . PMID 35437001.
^ Davis, Judi (27 de junio de 2018). "Conoce a la famosa familia de cícadas de Durban". South Coast Herald . Consultado el 11 de septiembre de 2022 .
^ Marler, TE; Krishnapillai, MV (2018). "¿El tamaño de la planta influye en los elementos de las hojas de una cícada arborescente?". Biology . 7 (4): 51. doi : 10.3390/biology7040051 . PMC 6315973 . PMID 30551676.
^ Rutherford, Catherine. CITES y cícadas: guía del usuario (PDF) . Real Jardín Botánico de Kew.
^ Lariushin, Boris (19 de enero de 2013). Familia de las cicadáceas. Lulu.com. ISBN9781300654537.
^ Tudge, Colin (2006). El árbol . Nueva York: Crown Publishers. págs. 70-72, 139-148. ISBN.978-1-4000-5036-9.
^ ab Wu, Chung-Shien; Chaw, Shu-Miaw; Huang, Ya-Yi (enero de 2013). "La filogenómica de los cloroplastos indica que Ginkgo biloba es hermana de las cícadas". Biología y evolución del genoma . 5 (1): 243–254. doi :10.1093/gbe/evt001. ISSN 1759-6653. PMC 3595029 . PMID 23315384.
^ ab Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (19 de julio de 2021). "Las duplicaciones de genes y el conflicto filogenómico subyacen a los principales impulsos de la evolución fenotípica en las gimnospermas". Nature Plants . 7 (8): 1015–1025. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN 2055-0278. PMID 34282286. S2CID 236141481.
^ ab Nagalingum, NS; Marshall, CR; Quental, TB; Rai, HS; Little, DP; Mathews, S. (2011). "Radiación sincrónica reciente de un fósil viviente". Science . 334 (6057): 796–799. Bibcode :2011Sci...334..796N. doi :10.1126/science.1209926. PMID 22021670. S2CID 206535984.
^ ab Condamine, Fabien L.; Nagalingum, Nathalie S.; Marshall, Charles R.; Morlon, Hélène (17 de abril de 2015). "Origen y diversificación de las cícadas vivas: una advertencia sobre el impacto del proceso de ramificación previo en la datación molecular bayesiana". BMC Evolutionary Biology . 15 . 65. Bibcode :2015BMCEE..15...65C. doi : 10.1186/s12862-015-0347-8 . PMC 4449600 . PMID 25884423. S2CID 14815027.
^ "PBDB". paleobiodb.org . Consultado el 16 de marzo de 2024 .
^ Hermsen, Elizabeth J.; Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N. (enero de 2009). "Morfología y ecología de la planta Antarcticycas ". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 153 (1–2): 108–123. Código Bibliográfico :2009RPaPa.153..108H. doi :10.1016/j.revpalbo.2008.07.005.
^ Xu, Yuanyuan; Popa, Mihai Emilian; Zhang, Tingshan; Lu, Ning; Zeng, Jianli; Zhang, Xiaoqing; Li, Liqin; Wang, Yongdong (1 de septiembre de 2021). "Reevaluación de Anthrophyopsis (Gymnospermae): Nuevo material de China y registros fósiles globales". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 292 : 104475. Bibcode :2021RPaPa.29204475X. doi :10.1016/j.revpalbo.2021.104475. ISSN 0034-6667.
^ Zhang, Jian-Wei; Yao, Jian-Xin; Chen, Jia-Rui; Li, Cheng-Sen (25 de mayo de 2010). "Una nueva especie de Leptocycas (Zamiaceae) de los sedimentos del Triásico Superior de la provincia de Liaoning, China". Revista de Sistemática y Evolución . 48 (4): 286–301. doi :10.1111/j.1759-6831.2010.00079.x.
^ Vajda, Vivi; Pucetaite, Milda; McLoughlin, Stephen; Engdahl, Anders; Heimdal, Jimmy; Uvdal, Per (agosto de 2017). "Las firmas moleculares de las hojas fósiles proporcionan una nueva evidencia inesperada de las relaciones entre plantas extintas". Nature Ecology & Evolution . 1 (8): 1093–1099. Bibcode :2017NatEE...1.1093V. doi :10.1038/s41559-017-0224-5. ISSN 2397-334X. PMID 29046567. S2CID 3604369.
^ Spicer, Robert A.; Herman, Alexey B. (1 de mayo de 1996). "Nilssoniocladus en el Ártico cretácico: nuevas especies y perspectivas biológicas". Revista de Paleobotánica y Palinología . 92 (3): 229–243. Bibcode :1996RPaPa..92..229S. doi :10.1016/0034-6667(95)00111-5. ISSN 0034-6667.
^ Axsmith, Brian J.; Serbet, Rudolph; Krings, Michael; Taylor, Thomas N.; Taylor, Edith L.; Mamay, Sergius H. (2003). "Las enigmáticas plantas paleozoicas Spermopteris y Phasmatocycas reconsideradas". American Journal of Botany . 90 (11): 1585–1595. doi :10.3732/ajb.90.11.1585. ISSN 0002-9122. PMID 21653333.
^ Spiekermann, Rafael; Jasper, André; Siegloch, Anelise Marta; Guerra-Sommer, Margot; Uhl, Dieter (junio de 2021). "No es un licopsido sino una planta parecida a una cícada: Iratinia australis gen. nov. et sp. nov. de la Formación Irati, Kungurian de la Cuenca del Paraná, Brasil". Revista de Paleobotánica y Palinología . 289 : 104415. Código Bib : 2021RPaPa.28904415S. doi :10.1016/j.revpalbo.2021.104415. S2CID 233860955.
^ Gomankov, AV (junio de 2022). "Cícadas en el Pérmico de la región de Subangara". Revista Paleontológica . 56 (3): 317–326. Código Bibliográfico :2022PalJ...56..317G. doi :10.1134/S0031030122030066. ISSN 0031-0301. S2CID 249627815.
^ Coiro, Mario; Allio, Rémi; Mazet, Nathan; Seyfullah, Leyla J.; Condamine, Fabien L. (11 de junio de 2023). "Reconciliar fósiles con filogenias revela el origen y los procesos macroevolutivos que explican la biodiversidad global de las cícadas". New Phytologist . 240 (4): 1616–1635. doi : 10.1111/nph.19010 . ISSN 0028-646X. PMC 10953041 . PMID 37302411.
^ Coiro, Mario; Seyfullah, Leyla Jean (14 de marzo de 2024). "La disparidad de las hojas de las cícadas disipa la metáfora del fósil viviente". Communications Biology . 7 (1): 328. doi :10.1038/s42003-024-06024-9. ISSN 2399-3642. PMC 10940627 . PMID 38485767.
^ ab Coiro, Mario; Pott, Christian (diciembre de 2017). "Eobowenia gen. nov. del Cretácico Temprano de la Patagonia: ¿indicación de una divergencia temprana de Bowenia?". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 97. Bibcode :2017BMCEE..17...97C. doi : 10.1186/s12862-017-0943-x . ISSN 1471-2148. PMC 5383990 . PMID 28388891.
^ Liu, Jian; Lindstrom, Anders J; Marler, Thomas E; Gong, Xun (28 de enero de 2022). "No tan joven: la combinación de evidencia filogenómica, tectónica de placas y fósil de plástidos indica una diversificación paleógena de Cycadaceae". Anales de botánica . 129 (2): 217–230. doi : 10.1093/aob/mcab118 . ISSN 0305-7364. PMC 8796677 . PMID 34520529.
^ Orchard, AE y McCarthy, PM (eds.) (1998). Flora of Australia 48: 1-766. Servicio de Publicaciones del Gobierno Australiano, Canberra.
^ Plan de recuperación nacional para la cícada de MacDonnell Ranges Macrozamia macdonnellii (PDF) (Informe). Departamento de Recursos Naturales, Medio Ambiente, Artes y Deportes, Territorio del Norte . Consultado el 16 de julio de 2015 .
^ Bermingham, E.; Dick, C. W.; Moritz, C. (2005). Selvas tropicales: pasado, presente y futuro. University of Chicago Press. ISBN9780226044682.
^ "Macrozamia communis", Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN
^ Midawarr | Cosecha: el arte de Mulkun Wirrpanda y John Wolseley. Prensa del Museo Nacional de Australia. 2017. pág. 48.ISBN978-1-921953-31-6.
^ Dan McGarry (9 de abril de 2018). "Un título principesco". Vanuatu Daily Post .
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Cycadophyta.
"Palmeras, palmitos, cícadas, bromelias y plantas tropicales". Archivado desde el original el 20 de mayo de 2014.Sitio con miles de fotografías grandes y de alta calidad de cícadas y flora asociada. Incluye información sobre hábitat y cultivo. (El sitio está inactivo).
"Las páginas de las cícadas". Real Jardín Botánico de Sídney. Archivado desde el original el 29 de marzo de 2021.
"Base de datos de gimnospermas: cícadas". Archivado desde el original el 10 de agosto de 2010.
«Jardín Botánico Tropical Fairchild». Archivado desde el original el 23 de febrero de 2015.Una de las colecciones de cícadas más grandes del mundo en Florida, EE. UU.
"Página principal". Sociedades de palmeras y cícadas de Australia (PACSOA) . Consultado el 18 de junio de 2023 .
"Bienvenidos". The Cycad Society of South Africa . Consultado el 18 de junio de 2023 .
David Dalton (1997). «Parte I. La gama de organismos que pueden fijar nitrógeno». Fijación del nitrógeno . Consultado el 18 de junio de 2023 .Fijación de nitrógeno por cícadas
"Toxicidad de las cícadas". The Cycad Pages . Real Jardín Botánico de Sídney. Archivado desde el original el 17 de julio de 2020.
Lauren Kessler (28 de agosto de 2005). «El culto a las cícadas». The New York Times Magazine . Archivado desde el original el 4 de junio de 2022.Artículo de revista sobre el coleccionismo y el contrabando de cícadas.