Chaeropus , también conocido como bandicut de patas de cerdo , es un género de pequeños marsupiales que se extinguieron durante el siglo XX. Eran los únicos miembros de la familia Chaeropodidae en el orden Peramelemorphia (bandicuts y bilbies), con patas inusualmente delgadas, pero capaces de moverse rápidamente. Dos especies reconocidas [3] habitaban la vegetación densa de las llanuras áridas y semiáridas de Australia. El rango de distribución del género se redujo posteriormente a una región desértica del interior, donde se registró por última vez en la década de 1950; ahora se presume que está extinto.
El género fue propuesto por William Ogilby en una presentación a la Sociedad Linneana de Londres de una nueva especie asignada provisionalmente a un género de bandicuts, el Perameles de nariz larga , y fue enviado a John Gould , entonces en Sydney , para un examen más detallado. Ogilby presentó un dibujo del coleccionista Major Mitchell , quien también proporcionó extensas observaciones sobre la forma y los hábitos del animal, e identificó los inusuales dedos de las extremidades anteriores parecidos a los de los cerdos como la base para un nuevo género. La recolección del espécimen fue realizada en el interior de Nueva Gales del Sur por Mitchell, en las orillas del río Murray . [2]
El nombre del género Chaeropus combina términos del griego antiguo para "cerdo" y "pie", una referencia a la característica única de las extremidades anteriores señalada por el autor que lo describe. El epíteto específico ecaudatus se refiere a la ausencia de cola, que el único ejemplar carecía, lo que llevó a la desafortunada sugerencia por parte del nombre de que el marsupial no poseía cola. [4]
La sinonimia reconocida del género fue publicada por Theodore S. Palmer en 1904. [4] Un sinónimo nomenclatural, Chœropus [ Choeropus ] Waterhouse, GR 1841, fue publicado varios años después de Ogilby como una enmienda injustificada; [5] [6] Waterhouse da la ortografía propuesta por Ogilby en el mismo trabajo. [7] Oldfield Thomas notó el epíteto inapropiado ecaudatus en 1888, sustituyendo el nombre Chœropus castanotis propuesto por John Edward Gray como el tipo del género, [8] pero este fue suprimido como sinónimo por Palmer.
La descripción vernácula, bandicut de patas de cerdo, fue dada por Ogilby en su primera descripción, un nombre atribuido por el grupo de Mitchell. [2] Los colonos europeos informaron que la especie se parecía a "pequeños antílopes", [9] un símil que fue reportado por Bernard Woodward como persistente hasta su desaparición alrededor de 1900. Los nombres registrados del idioma noongar son boda, woda y boodal . [10] Según los rastreadores indígenas australianos, el bandicut de patas de cerdo era conocido como landwang y tubaija en su cultura. [11] [12]
Este género fue previamente ubicado en la familia Peramelidae , junto con los bilbios , como la subfamilia Chaeropodinae por McKenna y Bell (1997). Sin embargo, su forma es bastante distinta, y la evidencia molecular reciente apoya esta distinción. Se cree que es el grupo hermano del resto de Peramelemorphia, y ha sido asignado a su propia familia, Chaeropodidae. [1] Se estima que la divergencia de Chaeropus de otros miembros de Peramelemorphia fue en el Oligoceno medio-tardío , alrededor de 26,7 millones de años (intervalo de confianza de 21,9 a 31,3). [13]
Hasta 2019, ambas especies se agrupaban bajo C. ecaudatus como el bandicoot de patas de cerdo; sin embargo, un estudio de 2019 dividió el género en dos especies: el bandicoot de patas de cerdo del norte ( C. yirratji ) y el bandicoot de patas de cerdo del sur ( C. ecaudatus ). [14] En 2016, se describió una especie fósil C. baynesi del Plioceno tardío al Pleistoceno temprano (2,47–2,92 millones de años) del suroeste de Nueva Gales del Sur. [15]
La disposición dentro de la Marsupialia , con el tratamiento propuesto en la revisión de 2019, se puede resumir de la siguiente manera:
Un género de marsupiales del orden Peramelemorphia , emparentado con una familia monofilética, y considerado excepcional en su morfología. [6] La evidencia directa de las dos especies se limita a 29 especímenes que quedan en museos de Australia y en el extranjero. [16] Su apariencia superficial se parecía a la de los bandicuts nativos o los canguros rata, aunque muy pequeños y delicados, y comparables al tamaño de un conejo joven o un gatito. [17]
Los pies de las extremidades anteriores se parecen a los del género Sus y las patas traseras se ven como similares a las de un caballo. [17] La especie tenía un tamaño corporal de 23-26 cm (9,1-10,2 pulgadas) y una cola de 10-15 cm (3,9-5,9 pulgadas). [18] En forma, eran casi como bilby a primera vista, con extremidades largas y delgadas, orejas grandes y puntiagudas y una cola larga. Sin embargo, en un examen más cercano, se hizo evidente que los bandicuts de patas de cerdo eran muy inusuales para los marsupiales . Las patas delanteras tenían dos dedos funcionales con pezuñas, similares a la pezuña hendida de un cerdo o un ciervo ; [19] esto posiblemente se deba a que los juveniles se depositan en la bolsa a través de tallos externos, lo que los libera de usar las extremidades delanteras mientras son crías. [20] Las patas traseras tenían un cuarto dedo agrandado con una garra pesada en forma de pezuña de un pequeño caballo, y los otros dedos eran vestigiales; solo el segundo y el tercer dedo fusionados eran útiles, y no para la locomoción, sino para el aseo.
Tenían cabezas anchas y un hocico largo pero delgado. Su pelaje era áspero y liso, pero no espinoso. Su color variaba desde el gris canoso hasta el marrón anaranjado, pasando por el leonado, y el vientre y las partes inferiores eran blancos, mientras que el pelaje de las orejas era de color castaño.
El género tenía cinco pares de dientes incisivos superiores y tres pares de inferiores; la forma de los dientes difería entre las dos especies. Las hembras del género tenían ocho pezones y la abertura de la bolsa estaba orientada hacia atrás, no hacia adelante como es el caso de los canguros . [21] [22]
Las representaciones de la especie incluyen una litografía de Henry C. Richter en Mammals of Australia de John Gould , publicada a mediados del siglo XIX. Una ilustración inédita de Richter, bajo la dirección de Gould, fue descubierta en los archivos de Knowsley Hall , en un tiempo hogar de un gran mecenas de la historia natural, el conde de Derby. [23] La especie C. ecaudatus fue seleccionada por Peter Schouten y Tim Flannery para una serie de pinturas que ilustran la información conocida sobre la apariencia y los hábitos de la especie, publicada en un libro que examina las extinciones modernas de animales. [17] Schouten produjo otra reconstrucción del género para ilustrar la especie C. yirratji . [16]
Las dos especies eran nativas del oeste de Nueva Gales del Sur y Victoria , la parte sur del Territorio del Norte y Australia del Sur y Australia Occidental . [21] Chaeropus ecaudatus pobló regiones semiáridas del sur de Australia meridional, extendiéndose hasta el suroeste de Australia, mientras que C. yirratji pobló entornos arenosos que se extendían desde Australia Occidental hasta los desiertos del centro de Australia. [24] Habitaban una amplia gama de tipos de hábitat, desde bosques herbáceos y llanuras de pastizales hasta el país spinifex y las planicies áridas del centro de Australia. A pesar de su amplia distribución, el género tuvo una distribución escasa y nunca fue abundante. [17]
El número de especímenes completos encontrados en colecciones de museos es de 29. [16] Los registros históricos de colecciones en el centro y oeste de Australia, donde a veces era localmente común, comienzan con un espécimen obtenido en la península de Peron durante la expedición Uranie dirigida por Louis de Freycinet en 1818. John Gilbert registró sus observaciones en densos rodales de plántulas de Casuarina (especie de Allocasuarina ) en el interior del suroeste, más allá de Northam, pero no apareció en el valle de Avon, tierra adentro de la nueva colonia en Perth, en nuevos asentamientos cerca de Toodyay , York y el área de Wongan Hills. En su segunda expedición de recolección en el suroeste, registró la especie en King George Sound , en la costa sur de Australia Occidental. [10] La especie no fue registrada en las listas producidas por la Expedición Austin de 1854 , aunque WA Sanford fue informado de un animal visto con frecuencia, descrito como el "pie de cerdo de orejas castañas", que Ludwig Glauert sugiere que era demasiado común para merecer atención en el informe publicado de Austin. A pesar de buscar y recopilar activamente información sobre este animal, la especie no fue registrada por John Tunney , George Masters o Guy Shortridge en sus extensos estudios de las regiones occidentales durante las décadas posteriores. [25] El último registro de Chaeropus en la región del suroeste de Australia fue en 1898, en Youndegin , en consonancia con la desaparición de especies en un rango de peso crítico que sucumbieron al colapso de la fauna mamífera de Australia (1875-1925). [26] [10]
La evidencia arqueológica del género muestra una mayor distribución durante el Holoceno y la época del Pleistoceno anterior . Se descubrieron especímenes en el primer examen de depósitos fósiles en Mammoth Cave (Australia Occidental) , a principios del siglo XX, y una gran extensión de la distribución conocida hasta el este de Queensland en dos sitios examinados un siglo después. [27] La aparición en la fauna fósil de los sitios del este de Queensland demuestra la sustitución de las comunidades de selva tropical por el hábitat abierto y herboso favorecido por este género durante el Pleistoceno posterior. [28] Un estudio de la fauna de mamíferos en el noreste de Australia del Sur descubrió un fragmento en una egagrópila de búho enterrada bajo sedimentos. [29]
En 1921, el explorador Samuel Albert White descubrió las huellas del animal y obtuvo información sobre su hábitat, ya que se lo encontraba en mesetas rocosas o en dunas de arena en el centro de Australia. Pudo capturar uno con la ayuda de una mujer aborigen local y sus perros. [30] La creciente rareza del animal hizo que el gobierno federal lo incluyera en una lista de exportaciones prohibidas, ya sea vivo o con piel, emitida en 1921. [31]
Según la tradición oral indígena australiana , los bandicuts de patas de cerdo eran raros incluso antes de la llegada de los europeos al continente, [22] y estaban en un grave declive incluso cuando llegaron a ser conocidos científicamente a mediados del siglo XIX. La gente local obtuvo dos especímenes de bandicuts de patas de cerdo en 1857 para Gerard Krefft , quien acompañó la Expedición Blandowski . Al tratar de comunicar la especie que buscaba, Krefft mostró un dibujo a sus coleccionistas que mostraba la ausencia de cola; los primeros especímenes que le proporcionaron fueron bandicuts sin cola. A pesar de la molestia de obtener especímenes vivos, Krefft registró sus observaciones con una disculpa por comerse uno de ellos. [32] [33] Solo se recolectó un puñado de especímenes durante la segunda parte del siglo XIX, principalmente del noroeste de Victoria, pero también de las zonas áridas de Australia del Sur, Australia Occidental y el Territorio del Norte. A principios del siglo XX, se habían extinguido en Victoria y el suroeste de Australia Occidental. El último espécimen seguro fue recolectado en 1901. En 1945, C. ecaudatus se había extinguido, habiendo desaparecido de Australia del Sur, y se informó que C. yirratji se limitaba a "una pequeña presencia en el centro de Australia". [22] Sin embargo, los aborígenes informan que C. yirratji sobrevivió hasta la década de 1950 en el desierto de Gibson y el Gran Desierto Arenoso de Australia Occidental. [34]
La causa de la extinción sigue siendo incierta; ninguna de las dos especies introducidas más destructivas, el zorro y el conejo , había llegado aún al suroeste de Australia Occidental cuando los bandicuts de patas de cerdo desaparecieron de esa zona. Los gatos salvajes ya eran comunes, lo que puede ofrecer una explicación; tal vez lo más probable es que la disminución se debiera a un doble cambio de hábitat. En primer lugar, el fin de muchos miles de años de quemas aborígenes, que al estar confinadas a un mosaico de pequeñas áreas en un momento dado, habían asegurado tanto un nuevo crecimiento fresco en las áreas recientemente quemadas como un crecimiento más antiguo adyacente para refugio y como base para la recolonización. La población aborigen de Australia había disminuido alrededor del 90% durante el siglo XIX, en gran parte debido a la introducción de enfermedades europeas, y a los aborígenes restantes a menudo ya no se les permitía continuar con sus prácticas tradicionales de gestión de la tierra y caza. En segundo lugar, inmediatamente después del casi exterminio de los aborígenes, se produjo la introducción de grandes cantidades de ovejas y ganado vacuno, lo que produjo cambios significativos en la estructura del suelo, el crecimiento de las plantas y la disponibilidad de alimentos. [ cita requerida ]
La especie fue incluida en el modelo histórico de un brote de enfermedad, una epizootia teórica que fue la causa principal de la disminución de los mamíferos, a la que las poblaciones de Chaeropus parecen haber sido altamente susceptibles. La repentina desaparición de estos marsupiales fue notada por Hal Colebatch , escribiendo en 1929 que la desaparición no fue el resultado de acciones directas de los colonos, sino una consecuencia inexplicable de un evento natural. La aparente resistencia de algunos mamíferos en Kellerberrin, que reaparecieron después de un colapso localizado, no incluyó a este género. Cuando se modeló como un factor primario en su desaparición, que no tiene factores secundarios discernibles, la población no tenía inmunidad a la epizootia hipotética. [35]
Una encuesta etnográfica realizada a informantes aborígenes del centro de Australia en 1988 determinó que el animal no había sido visto en las regiones del sur durante unos 70 años, pero había persistido en las regiones desérticas centrales hasta 30 a 50 años antes. [36]
Pocos naturalistas tuvieron la oportunidad de observar y documentar el comportamiento de las dos especies, y uno de los pocos relatos existentes sugiere que se movía "como un caballo destartalado al galope, aparentemente arrastrando los cuartos traseros tras él". [37] Esto es contradicho por los aborígenes del centro de Australia, que lo conocían bien e informaron que, si se lo molestaba, era capaz de correr a una velocidad considerable al galopar suavemente.
Las especies de Chaeropus se movían con un andar distintivo, exagerado por sus extremidades proporcionalmente largas y delgadas que se asemejan a un gran mamífero de pastoreo como el antílope africano . [10] Cada extremidad anterior tenía dos dedos funcionales y la extremidad trasera terminaba en un dedo con forma de pezuña, con una aparente ventaja cuando se usaba para evadir rápidamente una amenaza percibida. [17] Eran animales solitarios y nocturnos que dormían en su refugio durante el día y emergían por la noche para alimentarse, usando su agudo sentido del olfato para encontrar comida. [18] Dependiendo del hábitat, los bandicuts de patas de cerdo usaban una variedad de refugios para esconderse de los depredadores y para dormir. John Gilbert encontró un sitio de nido cerca de Northam, Australia Occidental , que describió como muy parecido a los hechos por quenda y marl , pero con más hojas. [10] En zonas boscosas y pastizales, estos variaban desde troncos huecos hasta nidos hechos de hierba, mientras que en países áridos y sin árboles, este animal cavaba madrigueras cortas y rectas con un nido al final.
Según los informes de testigos oculares que han sobrevivido y los análisis del contenido intestinal, la dentición y la estructura intestinal de especímenes de museo, los bandicuts de patas de cerdo aparentemente eran los más herbívoros de los peramelemorfos; el análisis basado en la morfología dental y el desgaste de los dientes es consistente con una dieta predominantemente vegetal. [38] Si bien los especímenes cautivos eran aficionados a la carne, y los aborígenes informaron que comían saltamontes, hormigas y termitas, la mayor parte de su dieta era casi con certeza hojas, raíces y hierbas. En cautiverio, bebían "una gran cantidad de agua". [17]
Tim Flannery sugiere que la reproducción se produjo entre mayo y junio y que los gemelos pueden haber sido la norma para esta especie. A juzgar por el tamaño de su bolsa y la comparación con otros marsupiales de este tamaño, los bandicuts de patas de cerdo probablemente no tenían más de cuatro crías por camada. [18] La correspondencia con Ludwig Glauert, que informó de su desaparición algunas décadas antes, sugería que el animal era extremadamente delicado y moriría si lo capturaban y lo manipulaban mal. [26]
{{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda ){{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )Waterhouse, GR (1841). Jardine, William (ed.). "Marsupialia, o animales con bolsa". La Biblioteca del Naturalista. Dirigida por Sir William Jardine, Bart. FRSE, FLS, etc., etc. 11. Edimburgo : WH Lizars: 163.