El mesencéfalo o mesencéfalo es la porción más rostral del tronco del encéfalo [2] que conecta el diencéfalo y el cerebro con la protuberancia . [3] Está formado por los pedúnculos cerebrales , el tegmento y el tectum.
Está funcionalmente asociado con la visión, la audición, el control motor, el sueño y la vigilia, la excitación ( estar alerta ) y la regulación de la temperatura. [2]
El nombre proviene del griego mesos , "medio", y enkephalos , "cerebro". [4]
El mesencéfalo es el segmento más corto del tronco del encéfalo y mide menos de 2 cm de longitud. Está situado principalmente en la fosa craneal posterior , con su parte superior extendiéndose por encima de la escotadura tentorial . [3]
Las principales regiones del mesencéfalo son el tectum , el acueducto cerebral , el tegmento y los pedúnculos cerebrales . Rostralmente el mesencéfalo linda con el diencéfalo ( tálamo , hipotálamo , etc.), mientras que caudalmente linda con el rombencéfalo ( protuberancia , médula y cerebelo ). [5] En dirección rostral, el mesencéfalo se extiende notablemente lateralmente.
La sección del mesencéfalo generalmente se realiza axialmente, en uno de dos niveles: el de los colículos superiores o el de los colículos inferiores. Una técnica común para recordar las estructuras del mesencéfalo consiste en visualizar estas secciones transversales (especialmente a nivel de los colículos superiores) como la cara invertida de un oso, con los pedúnculos cerebrales formando las orejas, el acueducto cerebral la boca, y el tectum el mentón; Los rasgos prominentes del tegmento forman los ojos y ciertas sombras esculturales del rostro.
El tectum (del latín techo ) es la parte del mesencéfalo dorsal al acueducto cerebral . [3] La posición del tectum se contrasta con el tegmentum , que se refiere a la región delante del sistema ventricular , o piso del mesencéfalo.
Está involucrado en ciertos reflejos en respuesta a estímulos visuales o auditivos. El tracto reticuloespinal , que ejerce cierto control sobre el estado de alerta, recibe información del tectum [6] y viaja tanto en sentido rostral como caudal desde él.
Los corpora quadrigemina son cuatro montículos, llamados colículos, en dos pares: un par superior y otro inferior, en la superficie del tectum. Los colículos superiores procesan cierta información visual, ayudan a la decusación de varias fibras del nervio óptico (algunas fibras permanecen ipsilaterales) y participan en los movimientos oculares sacádicos . El tracto tectoespinal conecta los colículos superiores con los nervios cervicales del cuello y coordina los movimientos de la cabeza y los ojos. Cada colículo superior también envía información al núcleo geniculado lateral correspondiente , con el que está directamente conectado. La estructura homóloga al colículo superior en vertebrados no mamíferos, incluidos peces y anfibios , se denomina techo óptico ; en esos animales, el tectum óptico integra información sensorial de los ojos y ciertos reflejos auditivos. [7] [8]
Los colículos inferiores , ubicados justo encima del nervio troclear , procesan cierta información auditiva. Cada colículo inferior envía información al correspondiente núcleo geniculado medial , con el que está directamente conectado.
El acueducto cerebral es la parte del sistema ventricular que une el tercer ventrículo (rostralmente) con el cuarto ventrículo (caudalmente); como tal es responsable de continuar la circulación del líquido cefalorraquídeo . El acueducto cerebral es un canal estrecho ubicado entre el tectum y el tegmento, y está rodeado por la sustancia gris periacueductal , [9] que tiene un papel en la analgesia, la quietud y la vinculación. El núcleo dorsal del rafe (que libera serotonina en respuesta a cierta actividad neuronal) se encuentra en el lado ventral del gris periacueductal, a nivel del colículo inferior.
Los núcleos de dos pares de nervios craneales están ubicados de manera similar en el lado ventral de la sustancia gris periacueductal: el par de núcleos oculomotores (que controlan el párpado y la mayoría de los movimientos oculares) está ubicado al nivel del colículo superior, [10] mientras que el par de núcleos trocleares (que ayudan a enfocar la visión en objetos más proximales) se ubica caudalmente, al nivel del colículo inferior, inmediatamente lateral al núcleo dorsal del rafe. [9] El nervio oculomotor emerge del núcleo atravesando el ancho ventral del tegmento, mientras que el nervio troclear emerge a través del tectum, justo debajo del propio colículo inferior; la troclear es el único nervio craneal que sale dorsalmente del tronco del encéfalo. El núcleo de Edinger-Westphal (que controla la forma del cristalino y el tamaño de la pupila) se encuentra entre el núcleo oculomotor y el acueducto cerebral. [9]
El tegmento del mesencéfalo es la porción del mesencéfalo ventral al acueducto cerebral y es mucho más grande que el tectum. Se comunica con el cerebelo por los pedúnculos cerebelosos superiores , que entran por el extremo caudal, medialmente, por el lado ventral; los pedúnculos cerebelosos se distinguen a nivel del colículo inferior, donde se decusan , pero se disipan más rostralmente. [9] Entre estos pedúnculos, en el lado ventral, se encuentra el núcleo mediano del rafe , que participa en la consolidación de la memoria.
La mayor parte del tegmento contiene una compleja red sináptica de neuronas, implicadas principalmente en la homeostasis y las acciones reflejas. Incluye porciones de la formación reticular . A través de él pasan varios tractos nerviosos distintos entre otras partes del cerebro. El lemnisco medial , una estrecha cinta de fibras, lo atraviesa en una posición axial relativamente constante; al nivel del colículo inferior está cerca del borde lateral, en el lado ventral, y conserva una posición similar rostralmente (debido al ensanchamiento del tegmento hacia el extremo rostral, la posición puede parecer más medial). El tracto espinotalámico , otra región de fibras en forma de cinta, se encuentra en el borde lateral del tegmento; al nivel del colículo inferior es inmediatamente dorsal al lemiscus medial, pero debido al ensanchamiento rostral del tegmento, es lateral al lemiscus medial al nivel del colículo superior.
Un par prominente de regiones redondas y rojizas, los núcleos rojos (que desempeñan un papel en la coordinación motora), se encuentran en la porción rostral del mesencéfalo, algo medialmente, al nivel del colículo superior. [9] El tracto rubroespinal emerge del núcleo rojo y desciende caudalmente, principalmente en dirección a la porción cervical de la columna, para implementar las decisiones de los núcleos rojos. El área entre los núcleos rojos, en el lado ventral, conocida como área tegmental ventral , es el área productora de dopamina más grande del cerebro y está muy involucrada en el sistema de recompensa neuronal . El área tegmental ventral está en contacto con partes del prosencéfalo: los cuerpos mamilares (del diencéfalo ) y el hipotálamo (del diencéfalo ).
Cada uno de los pedúnculos cerebrales forma un lóbulo ventral del tegmento, a cada lado de la línea media. Más allá del mesencéfalo, entre los lóbulos, se encuentra la fosa interpeduncular , que es una cisterna llena de líquido cefalorraquídeo [ cita necesaria ] .
La mayor parte de cada lóbulo constituye la rama cerebral . La rama cerebral son los tractos principales que descienden desde el tálamo hasta las partes caudales del sistema nervioso central; las porciones ventrales central y medial contienen los haces corticobulbar y corticoespinal , mientras que el resto de cada pilar contiene principalmente haces que conectan la corteza con la protuberancia . Los textos más antiguos se refieren al crus cerebri como pedúnculo cerebral ; sin embargo, este último término en realidad cubre todas las fibras que se comunican con el cerebro (generalmente a través del diencéfalo) y, por lo tanto, incluiría también gran parte del tegmento. El resto de los crus pedúnculos (pequeñas regiones alrededor de los principales tractos corticales) contienen tractos de la cápsula interna .
La porción de los lóbulos en conexión con el tegmento, excepto la porción más lateral, está dominada por una banda ennegrecida – la sustancia negra (literalmente sustancia negra ) [9] – que es la única parte del sistema de ganglios basales fuera del prosencéfalo. Es ventralmente más ancho en el extremo rostral. A través de los ganglios basales, la sustancia negra participa en la planificación motora, el aprendizaje , la adicción y otras funciones. Hay dos regiones dentro de la sustancia negra: una donde las neuronas están densamente empaquetadas (la pars compacta ) y otra donde no lo están (la pars reticulata ), que cumplen una función diferente entre sí dentro del sistema de ganglios basales. La sustancia negra tiene una producción extremadamente alta de melanina (de ahí el color), dopamina y noradrenalina ; la pérdida de neuronas productoras de dopamina en esta región contribuye a la progresión de la enfermedad de Parkinson . [11]
El mesencéfalo está irrigado por las siguientes arterias:
La sangre venosa del mesencéfalo se drena principalmente hacia la vena basal a medida que pasa alrededor del pedúnculo. Parte de la sangre venosa de los colículos drena hacia la gran vena cerebral . [12]
Durante el desarrollo embrionario , el mesencéfalo (también conocido como mesencéfalo) surge de la segunda vesícula del tubo neural , mientras que el interior de esta porción del tubo se convierte en el acueducto cerebral. A diferencia de las otras dos vesículas (el prosencéfalo y el rombencéfalo ), el mesencéfalo no desarrolla más subdivisiones durante el resto del desarrollo neuronal. No se divide en otras áreas del cerebro. mientras que el prosencéfalo, por ejemplo, se divide en telencéfalo y diencéfalo . [13]
A lo largo del desarrollo embrionario, las células del mesencéfalo se multiplican continuamente; esto sucede en mucha mayor medida ventralmente que dorsalmente. La expansión hacia afuera comprime el acueducto cerebral aún en formación, lo que puede provocar una obstrucción parcial o total y provocar hidrocefalia congénita . [14] El tectum se deriva en el desarrollo embrionario de la placa alar del tubo neural.
El mesencéfalo se considera parte del tronco del encéfalo . Su sustancia negra está estrechamente asociada con las vías del sistema motor de los ganglios basales . El mesencéfalo humano es de origen archipaliano , lo que significa que su arquitectura general es compartida con la de los vertebrados más antiguos . La dopamina producida en la sustancia negra y el área tegmental ventral desempeña un papel en el movimiento, la planificación del movimiento, la excitación, la motivación y la habituación de especies desde los humanos hasta los animales más elementales, como los insectos. Los ratones domésticos de laboratorio de líneas que han sido criadas selectivamente para correr con ruedas de forma voluntaria tienen un cerebro medio agrandado. [15] El mesencéfalo ayuda a transmitir información para la visión y la audición.
El término "placa tectal" o "placa cuadrigeminal" se utiliza para describir la unión de la sustancia gris y blanca en el embrión. (ancil-453 en NeuroNames )
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