En biología celular , un orgánulo es una subunidad especializada, generalmente dentro de una célula , que tiene una función específica. El nombre orgánulo proviene de la idea de que estas estructuras son partes de las células, como los órganos lo son del cuerpo , de ahí orgánulo, siendo el sufijo -elle un diminutivo . Los orgánulos están encerrados por separado dentro de sus propias bicapas lipídicas (también llamados orgánulos delimitados por la membrana) o son unidades funcionales espacialmente distintas sin una bicapa lipídica circundante (orgánulos no delimitados por la membrana). Aunque la mayoría de los orgánulos son unidades funcionales dentro de las células, algunas unidades funcionales que se extienden fuera de las células a menudo se denominan orgánulos, como los cilios , el flagelo y el arquelo , y el tricocisto (estos podrían denominarse delimitados por la membrana en el sentido de que están unidos a (o unidos a) la membrana).
Los orgánulos se identifican mediante microscopía y también se pueden purificar mediante fraccionamiento celular . Hay muchos tipos de orgánulos, particularmente en las células eucariotas . Incluyen estructuras que forman el sistema de endomembranas (como la envoltura nuclear , el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi ) y otras estructuras como las mitocondrias y los plástidos . Si bien los procariotas no poseen orgánulos eucariotas, algunos sí contienen microcompartimentos bacterianos con cubierta de proteínas , que se cree que actúan como orgánulos procariotas primitivos; [1] y también hay evidencia de otras estructuras limitadas por membranas. [2] Además, el flagelo procariota que sobresale fuera de la célula y su motor, así como el pilus en gran parte extracelular , a menudo se denominan orgánulos.
En biología, los órganos se definen como unidades funcionales confinadas dentro de un organismo . [3] La analogía de los órganos corporales con las subestructuras celulares microscópicas es obvia, ya que incluso en los primeros trabajos, los autores de los respectivos libros de texto rara vez explican la distinción entre ambos.
En la década de 1830, Félix Dujardin refutó la teoría de Ehrenberg que decía que los microorganismos tienen los mismos órganos que los animales multicelulares, sólo que en menor medida. [4]
El primero [5] [6] [7] en utilizar un diminutivo de órgano (es decir, pequeño órgano) para las estructuras celulares fue el zoólogo alemán Karl August Möbius (1884), quien utilizó el término organula (plural de organulum , el diminutivo del latín organum ). [8] En una nota a pie de página, que se publicó como corrección en el siguiente número de la revista, justificó su sugerencia de llamar a los órganos de los organismos unicelulares "orgánulos" ya que son solo partes formadas de manera diferente de una célula, en contraste con los órganos multicelulares de los organismos multicelulares. [8] [9]
Aunque la mayoría de los biólogos celulares consideran que el término orgánulo es sinónimo de compartimento celular , un espacio a menudo delimitado por una o dos bicapas lipídicas, algunos biólogos celulares optan por limitar el término para incluir solo aquellos compartimentos celulares que contienen ácido desoxirribonucleico (ADN), habiéndose originado a partir de organismos microscópicos anteriormente autónomos adquiridos mediante endosimbiosis . [10]
La primera concepción, más amplia, de los orgánulos es que son estructuras delimitadas por membranas. Sin embargo, incluso utilizando esta definición, algunas partes de la célula que han demostrado ser unidades funcionales distintas no califican como orgánulos. Por lo tanto, el uso de orgánulo para referirse también a estructuras no delimitadas por membranas como los ribosomas es común y aceptado. [11] [ verificación necesaria ] [12] [13] Esto ha llevado a muchos textos a delinear entre orgánulos delimitados por membranas y no delimitados por membranas. [14] Los orgánulos no delimitados por membranas, también llamados grandes complejos biomoleculares , son grandes conjuntos de macromoléculas que llevan a cabo funciones particulares y especializadas, pero carecen de límites de membrana. Muchos de estos se conocen como "orgánulos proteínicos" ya que su estructura principal está hecha de proteínas. Tales estructuras celulares incluyen:
Los mecanismos por los cuales estos orgánulos no delimitados por membranas se forman y conservan su integridad espacial se han comparado con la separación de fases líquido-líquido . [15]
La segunda definición, más restrictiva, de orgánulo incluye sólo aquellos compartimentos celulares que contienen ácido desoxirribonucleico (ADN), habiéndose originado a partir de organismos microscópicos anteriormente autónomos adquiridos mediante endosimbiosis . [10] [16] [17]
Usando esta definición, sólo habría dos grandes clases de orgánulos (es decir, aquellos que contienen su propio ADN y se han originado a partir de bacterias endosimbióticas ):
También se ha sugerido [ ¿quién? ] que otros orgánulos tienen orígenes endosimbióticos, pero no contienen su propio ADN [ cita requerida ] (en particular el flagelo; véase evolución de los flagelos ).
Las células eucariotas son estructuralmente complejas y, por definición, están organizadas, en parte, por compartimentos interiores que están a su vez encerrados por membranas lipídicas que se asemejan a la membrana celular más externa . Los orgánulos más grandes, como el núcleo y las vacuolas , son fácilmente visibles con el microscopio óptico . Fueron uno de los primeros descubrimientos biológicos realizados después de la invención del microscopio .
No todas las células eucariotas tienen cada uno de los orgánulos que se enumeran a continuación. Algunos organismos excepcionales tienen células que no incluyen algunos orgánulos (como las mitocondrias) que de otro modo podrían considerarse universales para los eucariotas. [19] Los diversos plástidos , incluidos los cloroplastos, se distribuyen entre algunos eucariotas, pero no en todos.
También hay excepciones ocasionales en cuanto al número de membranas que rodean a los orgánulos, que se enumeran en las tablas siguientes (por ejemplo, algunos que se enumeran como de doble membrana a veces se encuentran con membranas simples o triples). Además, el número de orgánulos individuales de cada tipo que se encuentran en una célula determinada varía según la función de esa célula. La membrana celular y la pared celular no son orgánulos.
Otras estructuras relacionadas:
Los procariotas no son tan complejos estructuralmente como los eucariotas, y alguna vez se pensó que tenían poca organización interna y carecían de compartimentos celulares y membranas internas ; pero lentamente, están surgiendo detalles sobre las estructuras internas de los procariotas que revierten estas suposiciones. [2] Un giro falso temprano fue la idea desarrollada en la década de 1970 de que las bacterias podrían contener pliegues de membrana celular denominados mesosomas , pero luego se demostró que eran artefactos producidos por los químicos utilizados para preparar las células para la microscopía electrónica . [24]
Sin embargo, cada vez hay más pruebas de compartimentación en al menos algunos procariotas. [2] Investigaciones recientes han revelado que al menos algunos procariotas tienen microcompartimentos , como los carboxisomas . Estos compartimentos subcelulares tienen un diámetro de 100 a 200 nm y están encerrados por una capa de proteínas. [1] Aún más sorprendente es la descripción de magnetosomas delimitados por membranas en bacterias, informada en 2006. [25] [26]
El filo bacteriano Planctomycetota ha revelado una serie de características de compartimentación. El plan celular de Planctomycetota incluye membranas intracitoplasmáticas que separan el citoplasma en parifoplasma (un espacio externo libre de ribosomas) y pirelulosoma (o riboplasma, un espacio interno que contiene ribosomas). [27] Se han descubierto anammoxosomas delimitados por membranas en cinco géneros "anammox" de Planctomycetota, que realizan oxidación anaeróbica de amonio . [28] En la especie de Planctomycetota Gemmata obscuriglobus , se ha informado de una estructura similar a un núcleo rodeada de membranas lipídicas. [27] [29]
La compartimentación es una característica de las estructuras fotosintéticas procariotas . [2] Las bacterias púrpuras tienen "cromatóforos" , que son centros de reacción que se encuentran en invaginaciones de la membrana celular. [2] Las bacterias verdes del azufre tienen clorosomas , que son complejos de antenas fotosintéticas que se encuentran unidos a las membranas celulares. [2] Las cianobacterias tienen membranas tilacoides internas para la fotosíntesis dependiente de la luz ; los estudios han revelado que la membrana celular y las membranas tilacoides no son continuas entre sí. [2]
Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u la a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
Tal vez sea ventajoso utilizar aquí la palabra organula en lugar de órgano, siguiendo una sugerencia de Möbius. Los agregados multicelulares funcionalmente diferenciados en formas multicelulares o metazoos son en este sentido órganos, mientras que, para porciones funcionalmente diferenciadas de
organismos unicelulares
o para tales porciones diferenciadas de los elementos germinales unicelulares de los metazoos, el diminutivo organula es apropiado.
Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula". Nota al pie de la página 448: "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula" zu nennen
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