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Anammox

Un biorreactor que contiene la bacteria anammox Kuenenia stuttgartiensis

Anammox , abreviatura de "oxidación anaeróbica de amonio", es un proceso microbiano del ciclo del nitrógeno [1] de importancia mundial que tiene lugar en muchos entornos naturales. Las bacterias que median este proceso fueron identificadas en 1999 y supusieron una gran sorpresa para la comunidad científica. [2] En la reacción anammox, los iones nitrito y amonio se convierten directamente en nitrógeno diatómico y agua.

Las bacterias que realizan el proceso anammox son géneros que pertenecen al filo bacteriano Planctomycetota . Todas las bacterias anammox poseen un anammoxoma , un compartimento unido a una membrana de bicapa lipídica dentro del citoplasma en el que tiene lugar el proceso de anammox. [3] [4] Las membranas del anamoxosoma son ricas en lípidos de escalera ; la presencia de estos lípidos es hasta ahora única en biología. [5]

"Anammox" es también el nombre comercial de una tecnología de eliminación de amonio basada en anammox desarrollada [6] por la Universidad Tecnológica de Delft .

Antecedentes del proceso

Lípidos de escalera C17-C20 de bacterias anammox que contienen tres anillos de ciclobutano fusionados linealmente y un ciclohexano o cinco anillos de ciclobutano. Los ácidos grasos se esterifican con metanol o la cadena principal de glicerol, y los alcoholes de escalerano están unidos por éter con glicerol, todos en diferentes combinaciones. [7]

En este proceso biológico, que es una reacción de comproporción , los iones nitrito y amonio se convierten directamente en nitrógeno diatómico y agua. [8]

NUEVA HAMPSHIRE+
4+ NO−
2→ norte
2+ 2H
2O.​

A nivel mundial, este proceso puede ser responsable del 30 al 50% del N
2Gas producido en los océanos. [9] Por lo tanto, es un sumidero importante de nitrógeno fijado y, por lo tanto, limita la productividad primaria oceánica.

Las bacterias que realizan el proceso anammox pertenecen al filo bacteriano Planctomycetota . Actualmente se han descubierto cinco géneros de anammox: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (todas especies de agua dulce) y Scalindua (especies marinas). [10] Las bacterias anammox se caracterizan por varias propiedades sorprendentes:

Las bacterias anammox están orientadas a convertir sus sustratos en concentraciones muy bajas; en otras palabras, tienen una afinidad muy alta por sus sustratos amonio y nitrito (rango submicromolar). [13] [14] Las células Anammox están repletas de proteínas de tipo citocromo c (≈30% del complemento proteico), incluidas las enzimas que realizan las reacciones catabólicas clave del proceso anammox, lo que hace que las células sean notablemente rojas. [15] Originalmente se descubrió que el proceso anammox ocurría solo entre 20 °C y 43 °C [13] pero más recientemente, se ha observado anammox a temperaturas de 36 °C a 52 °C en aguas termales [16] y 60 °C. C a 85 °C en respiraderos hidrotermales ubicados a lo largo de la Cordillera del Atlántico Medio. [17]

Historia

Figura 2. El ciclo biológico del nitrógeno, con reducción disimilatoria del nitrato a amonio

En 1932, se informó que se generaba gas dinitrógeno mediante un mecanismo desconocido durante la fermentación en los sedimentos del lago Mendota, Wisconsin, EE. UU. [18] En 1965, FA Richards [19] notó que la mayor parte del amonio que debería producirse durante la remineralización anaeróbica de la materia orgánica no estaba contabilizado. Como no se conocía una vía biológica para esta transformación, la oxidación biológica anaeróbica del amonio recibió poca atención. [20]

En 1977, Engelbert Broda predijo la existencia de dos microorganismos quimiolitoautótrofos capaces de oxidar amonio a gas dinitrógeno basándose en cálculos termodinámicos. [21] [22] Se pensó que la oxidación anaeróbica de amonio no sería factible, asumiendo que los predecesores habían intentado sin éxito establecer una base biológica para esas reacciones. En la década de 1990, las observaciones de Arnold Mulder eran simplemente consistentes con la sugerencia de Richard. [23] En su reactor piloto desnitrificante anóxico, el amonio desapareció a expensas del nitrito con una clara producción de nitrógeno. El reactor utilizó como afluente el efluente de un reactor piloto metanogénico, que contenía amonio, sulfuro y otros compuestos, y nitrato de una planta nitrificante. El proceso se denominó "anammox" y se descubrió que tenía gran importancia en la eliminación de amonio no deseado.

El descubrimiento del proceso anammox se presentó públicamente por primera vez en el V Congreso Europeo de Biotecnología . [24] A mediados de la década de 1990, se publicó el descubrimiento de anammox en el reactor de lecho fluidizado. [25] Se logró una tasa máxima de eliminación de amonio de 0,4 kg N/m 3 /d. Se demostró que por cada mol de amonio consumido se requerían 0,6 moles de nitrato, dando como resultado la formación de 0,8 moles de N
2gas.

En 1995 se identificó la naturaleza biológica de anammox. [26] Experimentos de etiquetado con15
NUEVA HAMPSHIRE+
4en combinación con14
NO−
3demostró que 14-15 N
2fue el producto dominante y representó el 98,2% del total de N etiquetado
2. Se descubrió que, en lugar de nitrato, se suponía que el nitrito era el agente oxidante del amonio en la reacción anammox. Basado en un estudio previo, Strous et al. [27] calcularon la estequiometría del proceso anammox mediante equilibrio de masa, que es ampliamente aceptado por otros grupos. Posteriormente, las bacterias anammox fueron identificadas como Planctomycetota , [2] y el primer organismo anammox identificado se denominó Candidatus " Brocadia anammoxidans ". [28]

Antes de 2002, se suponía que anammox desempeñaba un papel menor en el ciclo del nitrógeno dentro de los ecosistemas naturales. [29] Sin embargo, en 2002, se descubrió que anammox desempeña un papel importante en el ciclo biológico del nitrógeno, representando entre el 24% y el 67% del N total.
2producción en los sedimentos de la plataforma continental estudiados. [30] [31] El descubrimiento del proceso anammox modificó el concepto de ciclo biológico del nitrógeno, como se muestra en la Figura 2.

Posibles mecanismos de reacción.

Figura 3. Posible vía bioquímica y localización celular de los sistemas enzimáticos implicados en la reacción anammox.
Figura 4. Vías metabólicas hipotéticas y transporte inverso de electrones en el anammoxosoma. (a) Catabolismo de Anammox que utiliza nitrito como aceptor de electrones para la creación de una fuerza motriz de protones sobre la membrana anammoxosomal. (b) El transporte de electrones inverso impulsado por la fuerza motriz de protones combina el catabolismo central con la nitrato reductasa (NAR) para generar ferredoxina para la reducción del dióxido de carbono en la vía del acetil-CoA. HAO, hidrazina oxidorreductasa ; HD, hidracina deshidrogenasa; HH, hidracina hidrolasa; NIR, nitrito oxidorreductasa; Q, quinina. Diamantes azul claro, citocromos; flechas azules, reducciones; flechas rosadas, oxidaciones.

De acuerdo a15
En experimentos de marcado con N llevados a cabo en 1997, el amonio se oxida biológicamente mediante hidroxilamina , muy probablemente derivada del nitrito , como probable aceptor de electrones. [32] Se plantea la hipótesis de que la conversión de hidracina en gas dinitrógeno es la reacción que genera los equivalentes de electrones para la reducción de nitrito a hidroxilamina. [33] En general, se abordan dos posibles mecanismos de reacción: [34]

Queda por investigar si la reducción de nitrito y la oxidación de hidracina ocurren en diferentes sitios de la misma enzima o si las reacciones son catalizadas por diferentes sistemas enzimáticos conectados a través de una cadena de transporte de electrones. [33] En el metabolismo microbiano del nitrógeno, la aparición de hidracina como intermediario es rara. [35] La hidracina se ha propuesto como un intermediario unido a una enzima en la reacción de la nitrogenasa . [36] Recientemente, utilizando análisis moleculares detallados y combinando métodos complementarios, Kartal y sus compañeros de trabajo publicaron pruebas sólidas que respaldan este último mecanismo. [15] [37] Además, la enzima que produce hidrazina, la hidrazina sintasa, se purificó y se demostró que produce hidrazina a partir de NO y amonio. [15] La producción de hidracina a partir de amonio y NO también fue respaldada por la resolución de la estructura cristalina de la enzima hidrazina sintasa. [38]

Hooper et al. propusieron un posible papel del óxido nítrico (NO) o del nitroxilo (HNO) en anammox. [39] mediante condensación de NO o HNO y amonio en una enzima relacionada con la familia de la monooxigenasa de amonio. La hidrazina o imina formada podría convertirse posteriormente mediante la enzima hidroxilamina oxidasa en gas dinitrógeno, y los equivalentes reductores producidos en la reacción son necesarios para combinar NO o HNO y amonio o para reducir el nitrito a NO. El análisis de genómica ambiental de la especie Candidatus Kuenenia stuttgartiensis , a través de un mecanismo de metabolismo ligeramente diferente y complementario, sugirió que el NO es el intermediario en lugar de la hidroxilamina (Figura 4). [40] Sin embargo, esta hipótesis también coincidió en que la hidracina era un intermediario importante en el proceso. En esta vía (Figura 4), hay dos enzimas exclusivas de las bacterias anammox: hidrazina sintasa (hzs) e hidrazina deshidrogenasa (hdh). El HZS produce hidracina a partir de óxido nítrico y amonio, y el HDH transfiere los electrones de la hidracina a la ferredoxina . Se han detectado pocos genes nuevos, como algunos conocidos de biosíntesis de ácidos grasos y genes de enzimas radicales S-adenosilmetionina, que contienen dominios implicados en la transferencia de electrones y la catálisis. [40] Los microorganismos Anammox también pueden acoplar directamente la reducción de NO a la oxidación de amoníaco, sin la necesidad de suministro de nitrito. [41]

Otro mecanismo de reacción, aún inexplorado, implica la oxidación anaeróbica de amonio en ánodos de sistemas bioeléctricos. Tales sistemas pueden ser pilas de combustible microbianas o pilas de electrólisis microbianas . En ausencia de oxígeno, nitrito o nitrato disueltos, los microbios que viven en el compartimento anódico pueden oxidar el amonio a gas dinitrógeno (N 2 ) tal como en el proceso clásico de anammox. [42] Al mismo tiempo, descargan los electrones liberados en el ánodo, produciendo corriente eléctrica. Esta corriente eléctrica se puede utilizar directamente en modo de pila de combustible [43] o para la producción de hidrógeno y gas metano en modo de electrólisis . [42] Si bien no hay claridad sobre el mecanismo de reacción detrás, una hipótesis es que el nitrito , el nitrato o el óxido de dinitrógeno desempeñan un papel como intermediarios. [43] Sin embargo, dado que el proceso ocurre a potenciales electroquímicos muy bajos , también parecen posibles otros mecanismos de reacción más especulativos.

Diversidad de especies

Hasta ahora se han descrito diez especies de anammox, incluidas siete que están disponibles en cultivos de enriquecimiento de laboratorio. [7] Todos tienen el estatus taxonómico de Candidatus , ya que ninguno se obtuvo como cultivo puro clásico. Las especies conocidas se dividen en cinco géneros:

  1. Kuenenia , una especie: Kuenenia stuttgartiensis . [40]
  2. Brocadia , tres especies: B. anammoxidans , B. fulgida y B. sinica . [2] [44] [45]
  3. Anammoxoglobus , una especie: A. propionicus . [46]
  4. Jettenia , una especie: J. asiatica . [47] [48]
  5. Scalindua , cuatro especies: S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri y S. profunda. [49] [50] [51]

Los representantes de los cuatro primeros géneros se enriquecieron con lodos de plantas de tratamiento de aguas residuales; Incluso se obtuvieron K. stuttgartiensis , B. anammoxidans , B. fulgida y A. propionicus del mismo inóculo. Scalindua domina el entorno marino, pero también se encuentra en algunos ecosistemas de agua dulce y plantas de tratamiento de aguas residuales. [49] [52] [53] [54]

Juntas, estas 10 especies probablemente solo representen una pequeña fracción de la biodiversidad anammox. Por ejemplo, actualmente hay más de 2000 secuencias del gen 16S rRNA afiliadas a bacterias anammox que se han depositado en el Genbank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), lo que representa un continuo de especies y subespecies que se ha pasado por alto. , y cepas, cada una de las cuales aparentemente ha encontrado su nicho específico en la amplia variedad de hábitats donde se encuentran las bacterias anammox. La microdiversidad de especies es particularmente impresionante en el caso del representante marino Scalindua . [50] [55] [56] [57] [58] [59] Una cuestión que queda por investigar es qué factores ambientales determinan la diferenciación de especies entre las bacterias anammox.

Las identidades de secuencia de los genes de ARNr anammox 16S varían del 87 al 99%, y el análisis filogenético los ubica a todos dentro del filo Planctomycetota , [60] que forma el superfilo PVC junto con Verrucomicrobia y Chlamydiae . [61] Dentro de Planctomycetota , las bacterias anammox se ramifican profundamente como un clado monofilético. Su posición filogenética junto con una amplia gama de rasgos fisiológicos, celulares y moleculares específicos dan a las bacterias anammox su propio orden Brocadiales . [62]

Aplicación en el tratamiento de aguas residuales.

La aplicación del proceso anammox radica en la eliminación de amonio en el tratamiento de aguas residuales y consta de dos procesos separados. El primer paso es la nitrificación parcial (nitritación) de la mitad del amonio a nitrito mediante bacterias oxidantes del amoníaco :

2 NH+
4+ 3O
2→ 2NO−
2+ 4H+
+ 2H
2oh

El amonio y el nitrito resultantes se convierten en el proceso anammox en gas dinitrógeno y ~15 % de nitrato (no se muestra) mediante bacterias anammox:

NUEVA HAMPSHIRE+
4+ NO−
2→ norte
2+ 2H
2oh

Ambos procesos pueden tener lugar en 1 reactor donde dos gremios de bacterias forman gránulos compactos. [63] [64]

Para el enriquecimiento de los organismos anammox parece especialmente adecuado un sistema de biomasa granular o de biopelícula , en el que se puede garantizar la edad necesaria del lodo de más de 20 días. Los posibles reactores son los reactores secuenciales discontinuos (SBR), los reactores de lecho móvil o los reactores de bucle de elevación de gas. La reducción de costes en comparación con la eliminación de nitrógeno convencional es considerable; La técnica es aún joven pero está probada en varias instalaciones a gran escala. [sesenta y cinco]

El primer reactor a gran escala destinado a la aplicación de bacterias anammox se construyó en los Países Bajos en 2002. [66] En otras plantas de tratamiento de aguas residuales, como la de Alemania (Hattingen), se observa coincidentemente actividad anammox, aunque no fueron construidas para eso. objetivo. En 2006, existen tres procesos a gran escala en los Países Bajos: uno en una planta de tratamiento de aguas residuales municipal (en Rotterdam ) y dos en efluentes industriales. Una es una curtiduría y la otra una planta procesadora de patatas. [67]

Ventajas

La eliminación convencional de nitrógeno de las aguas residuales ricas en amonio se logra en dos pasos separados: la nitrificación, que está mediada por bacterias aeróbicas que oxidan el amoníaco y el nitrito, y la desnitrificación llevada a cabo por desnitrificadores, que reducen el nitrato a N.
2con la aportación de donantes de electrones adecuados. La aireación y el aporte de sustratos orgánicos (típicamente metanol) muestran que estos dos procesos son: [68]

  1. Alto consumo de energía.
  2. Asociado a la producción de exceso de lodos.
  3. Producir cantidades importantes de gases de efecto invernadero como CO 2 y N
    2    O     y NO, que agotan la capa de ozono.

Debido a que las bacterias anammox convierten el amonio y el nitrito directamente en N
2anaeróbicamente, este proceso no requiere aireación ni otros donantes de electrones. Sin embargo, todavía se necesita oxígeno para la producción de nitrito por parte de las bacterias que oxidan el amoníaco. Sin embargo, en los sistemas de nitritación parcial/anammox, la demanda de oxígeno se reduce considerablemente porque sólo es necesario oxidar la mitad del amonio a nitrito en lugar de convertirlo completamente en nitrato. La naturaleza autótrofa de las bacterias anammox y de las bacterias oxidantes de amoníaco garantiza un bajo rendimiento y, por tanto, una menor producción de lodos. [68] Además, las bacterias anammox forman fácilmente una biopelícula (gránulos) autoagregada estable que permite el funcionamiento confiable de sistemas compactos caracterizados por una alta concentración de biomasa y una tasa de conversión de hasta 5 a 10 kg N m −3 . [69] En general, se ha demostrado que la aplicación eficiente del proceso anammox en el tratamiento de aguas residuales da como resultado una reducción de costos de hasta un 60% [70] [71] , así como menores emisiones de CO 2 . [68]

Desventajas

El tiempo de duplicación es lento, entre 10 días y 2 semanas. [72] Esto dificulta el cultivo de lodos suficientes para un reactor de tratamiento de aguas residuales. Además el tiempo de recuperación tras la pérdida de lodos por accidente es mayor que en los sistemas convencionales de eliminación de nitrógeno. Por otro lado, este lento ritmo de crecimiento supone una ventaja debido a la reducción del excedente de lodos que es necesario eliminar y tratar. Dependiendo de la especie exacta, el nivel de pH óptimo es 8. [72] Por lo tanto, puede ser necesario ajustar el pH del agua residual agregando cáustico.

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