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Ophiocordyceps sinensis

Cuerpo fructífero de O. sinensis यार्सागुम्बा en la región de Dolpo en Nepal

Ophiocordyceps sinensis ( sinónimo Cordyceps sinensis ), conocido coloquialmente como hongo oruga , es un hongo entomopatógeno (un hongo que crece en insectos) de la familia Ophiocordycipitaceae . Se encuentra principalmente en las praderas por encima de los 3.500 metros (11.500 pies) en la meseta tibetana en el Tíbet y las regiones del Himalaya de Bután , India y Nepal . Parasita larvas de polillas fantasma y produce un cuerpo fructífero que se valora en la medicina tradicional china como afrodisíaco . [2] El hongo oruga contiene el compuesto cordicepina , un derivado de la adenosina . [3] Sin embargo, los cuerpos fructíferos recolectados en la naturaleza generalmente contienen altas cantidades de arsénico y otros metales pesados, por lo que son potencialmente tóxicos y las ventas han sido estrictamente reguladas por la Administración Estatal de Regulación del Mercado de China desde 2016. [4]

O. sinensis parasita las larvas de polillas de la familia Hepialidae , en concreto los géneros que se encuentran en la meseta tibetana y en el Himalaya, entre los 3.000 y los 5.000 metros de altitud. El hongo germina en la larva viva, la mata y la momifica, y luego un cuerpo fructífero de color marrón oscuro con forma de tallo de unos pocos centímetros de largo emerge del cadáver y se mantiene en posición vertical.

El O. sinensis está clasificado como un hongo medicinal y su uso tiene una larga historia en la medicina tradicional china , así como en la medicina tradicional tibetana . [5] El cuerpo intacto del hongo-oruga recolectado a mano es valorado por los herbolarios como medicina y, debido a su costo, su uso también es un símbolo de estatus. [6] [7]

Los cuerpos fructíferos del hongo aún no se cultivan comercialmente, [8] pero la forma de micelio se puede cultivar in vitro. [9] [10] La sobreexplotación y la sobreexplotación han llevado a la clasificación de O. sinensis como una especie en peligro de extinción en China. [11] Es necesario realizar investigaciones adicionales para comprender su morfología y hábitos de crecimiento para la conservación y la utilización óptima.

Historia y sistemática taxonómica

Orugas con Ophiocordyceps sinensis emergentes

Características morfológicas

Ophiocordyceps sinensis consta de dos partes, un endosclerocio fúngico ( dentro de la oruga) y un estroma . [12] El estroma es la parte superior del hongo y es de color marrón oscuro o negro, pero puede ser de color amarillo cuando está fresco, y más largo que la propia oruga, normalmente de 4 a 10 cm. Crece individualmente a partir de la cabeza de la larva, y es claviforme, sublanceolado o fusiforme, y distinto del estípite (tallo). [13] El estípite es delgado, glabro y longitudinalmente surcado o estriado.

La parte fértil del estroma es la cabeza. La cabeza es granular debido a los ostiolos de los peritecios incrustados . [12] Los peritecios están dispuestos ordinalmente y son ovoides. [13] Los ascos son cilíndricos o ligeramente afilados en ambos extremos, y pueden ser rectos o curvados, con un ápice capitado y hemisferoide, y pueden tener de dos a cuatro esporas. [12] De manera similar, las ascosporas son hialinas, filiformes, multiseptadas de una longitud de 5-12 μm y subatenuadas en ambos lados. [13] Los caracteres periteciales, de asca y de ascospora en los cuerpos fructíferos son las características clave de identificación de O. sinensis .

Las especies de Ophiocordyceps ( Petch ) Kobayasi producen ascosporas enteras y no se separan en esporas parciales. Esto es diferente de otras especies de Cordyceps , que producen peritecios sumergidos o superficiales perpendiculares a la superficie del estroma, y ​​las ascosporas en la madurez se desarticulan en esporas parciales. [14] Generalmente, las especies de Cordyceps poseen estromas carnosos y de colores brillantes, pero O. sinensis tiene pigmentos oscuros y estromas duros a flexibles, una característica típica de la mayoría de las especies de Ophiocordyceps . [8]

Evolución de la clasificación

La especie fue descrita científicamente por primera vez por Miles Berkeley en 1843 como Sphaeria sinensis ; [15] Pier Andrea Saccardo transfirió la especie al género Cordyceps en 1878. [16] El hongo fue conocido como Cordyceps sinensis hasta 2007, cuando se utilizó el análisis molecular para modificar la clasificación de Cordycipitaceae y Clavicipitaceae , lo que resultó en el nombramiento de una nueva familia Ophiocordycipitaceae y la transferencia de varias especies de Cordyceps , incluida C. sinensis, al género Ophiocordyceps . [14]

Nombres comunes

En el Tíbet, se le conoce como yartsa gunbu , དབྱར་རྩྭ་དགུན་འབུ་ ( Wylie : dbyar rtswa dgun 'bu , ZYPY : ' yarza g̈unbu' , dialecto de Lhasa : [jɑ̀ːt͡sɑ kỹ̀pu] , "hierba de verano, gusano de invierno"). El nombre fue registrado por primera vez en el siglo XV por el médico tibetano Zurkhar Namnyi Dorje. En el tibetano coloquial, yartsa gunbu a menudo se abrevia simplemente como "bu" o "yartsa". El nombre tibetano se translitera en nepalí como यार्चागुन्बू, यार्चागुन्बा, yarshagumba , yarchagumba o yarsagumba . La transliteración en Bután es yartsa guenboob .

En la India, se le conoce como keera jhar , keeda jadi , keeda ghas o ghaas fafoond en nepalí, hindi y garhwali .

En chino se le conoce como dōng chóng xià cǎo (冬蟲夏草), que significa «gusano de invierno, hierba de verano», que es una traducción literal del nombre tibetano original. [17] En la medicina tradicional china, su nombre se abrevia a menudo como chong cao (蟲草 «planta insecto»), un nombre que también se aplica a otras especies de Cordyceps , como C. militaris . En japonés , se le conoce por la lectura japonesa de los caracteres del nombre chino , tōchūkasō (冬虫夏草) . Curiosamente, a veces en los textos en inglés chinos se hace referencia a Cordyceps sinensis como aweto , que es el nombre maorí de Ophiocordyceps robertsii , una especie del sureste de Australia y Nueva Zelanda . [18]

El término inglés "oruga vegetal" es un nombre inapropiado, ya que no se trata de ninguna planta. El término preferido es "hongo oruga".

Nomenclatura del anamorfo

Desde la década de 1980, 22 especies en 13 géneros han sido atribuidas al anamorfo (forma similar a un moho que se reproduce asexualmente) de O. sinensis . De las 22 especies, Cephalosporium acreomonium es la especie zigomiceta de Umbelopsis , Chrysosporium sinense tiene muy poca similitud en el polimorfismo RAPD, por lo tanto, no es el anamorfo. Del mismo modo, Cephalosporium dongchongxiacae , C. sp. sensu , Hirsutella sinensis y H. hepiali y Synnematium sinnense son sinónimos y solo H. sinensis solo se publica válidamente en artículos. Cephalosporium sinensis posiblemente podría ser sinónimo de H. sinensis, pero falta información válida. Isaria farinosa se combina con Paecilomyces farinosus y no es el anamorfo. Varios aislados de Isaria sp., Verticella sp., Scydalium sp. y Stachybotrys sp. se identificaron solo hasta el nivel genérico, y es dudoso que sean anamorfos. Mortierella hepiali se descarta como anamorfo ya que pertenece a Zygomycota . Paecilomyces sinensis y Sporothrix insectorum se descartan con base en la evidencia molecular. P. lingi apareció solo en un artículo y, por lo tanto, se descarta debido a información incompleta. Tolypocladium sinense, P. hepiali y Scydalium hepiali no tienen información válida y, por lo tanto, no se consideran anamorfos de Ophiocordyceps sinensis. V. sinensis no se considera anamorfo ya que no hay información publicada válida. De manera similar, Metarhizium anisopliae no se considera anamorfo ya que tiene un rango de hospedadores ampliamente distribuido y no está restringido solo a gran altitud. [19]

Por lo tanto, Hirsutella sinensis se considera el anamorfo válidamente publicado de O. sinensis, Cordyceps nepalensis y C. multiaxialis que tenían características morfológicas similares a O. sinensis , también tenían secuencias ITS casi idénticas o idénticas y su presunto anamorfo, H. sinensis . Esto también confirma que H. sinensis es un anamorfo de O. sinensis y sugiere que C. nepalensis y C. multiaxialis son sinónimos. [20] La evidencia basada en la conidiación microcíclica de ascosporas y estudios moleculares [12] apoyan a H. sinensis como el anamorfo del hongo oruga, O. sinensis .

Ecología y ciclo de vida

Ophiocordyceps sinensis

Las orugas propensas a la infección por O. sinensis generalmente viven a 15 cm (5,9 pulgadas) bajo tierra [21] en pastos alpinos y matorrales en la meseta tibetana y el Himalaya a una altitud entre 3000 y 5000 m (9800 y 16 400 pies). El hongo se reporta en el rango norte de Nepal, Bután y también en los estados del norte de la India, aparte del norte de Yunnan, el este de Qinghai, el este del Tíbet, el oeste de Sichuan y las provincias suroccidentales de Gansu. [21] Cincuenta y siete taxones de varios géneros (37 Thitarodes , 1 Bipectilus , 1 Endoclita , 1 Gazoryctra , 3 Pharmacis y otros 14 no identificados correctamente al género [8] ) se reconocen como huéspedes potenciales de O. sinensis .

El cuerpo fructífero (o hongo) de color marrón oscuro a negro, con forma de tallo, crece desde la cabeza de la oruga muerta y emerge del suelo en prados alpinos a principios de la primavera. [22] A fines del verano, el cuerpo fructífero dispersa las esporas. Las orugas, que viven bajo tierra alimentándose de raíces, son más vulnerables al hongo después de mudar su piel, a fines del verano. A fines del otoño, los químicos en la piel de la oruga interactúan con las esporas del hongo y liberan el micelio del hongo , que luego infecta a la oruga. [21]

Las larvas infectadas tienden a permanecer bajo tierra, verticales a la superficie del suelo, con la cabeza hacia arriba. Después de invadir una larva huésped, el hongo se ramifica por todo el huésped y finalmente lo mata. Gradualmente, las larvas huéspedes se vuelven rígidas debido a la producción de esclerocios fúngicos. Los esclerocios fúngicos son estructuras multihifales que pueden permanecer latentes y luego germinar para producir esporas. Después de pasar el invierno, el hongo rompe el cuerpo huésped, formando el cuerpo fructífero, una estructura esporulante sexual (un estroma peritecial) a partir de la cabeza larvaria que está conectada a los esclerocios (larva muerta) debajo del suelo y crece hacia arriba para emerger del suelo y completar el ciclo. [23]

El hongo O. sinensis crece a una temperatura relativamente baja, es decir, por debajo de los 21 °C. Los requisitos de temperatura y las tasas de crecimiento son factores cruciales que distinguen al hongo O. sinensis de otros hongos similares. [8] Se sospecha que el cambio climático está afectando negativamente a este organismo de montaña. [24] [7]

Uso en medicinas tradicionales asiáticas

Pesando el preciado hongo oruga en Yushu , al sur de Qinghai , China

El uso del hongo oruga como medicina popular aparentemente se originó en el Tíbet y Nepal. Hasta ahora, el texto más antiguo conocido que documenta su uso fue escrito a fines del siglo XV por el médico tibetano Zurkhar Nyamnyi Dorje (Wylie: Zur mkhar mnyam nyid rdo rje ) [1439–1475]) en su texto: Man ngag bye ba ring bsrel ("Instrucciones sobre una miríada de medicinas"), donde describe su uso como afrodisíaco. [25]

La primera mención de Ophiocordyceps sinensis en la medicina tradicional china fue en el compendio de materia médica de Wang Ang de 1694 , Ben Cao Bei Yao . [26] En el siglo XVIII fue incluido en Ben cao cong xin ("Nueva compilación de materia médica") de Wu Yiluo. [27] El conocimiento etnomicológico sobre el hongo oruga entre el pueblo nepalí está documentado. [28] Toda la combinación hongo-oruga se recolecta a mano para uso medicinal.

Cordicepina , un compuesto aislado del "hongo oruga".

En la medicina tradicional china, se considera que tiene un excelente equilibrio entre el yin y el yang, ya que se considera que está compuesto tanto de un animal como de un vegetal. [ cita requerida ] Ahora se cultivan a escala industrial para su uso en la medicina tradicional china. Sin embargo, hasta ahora nadie ha tenido éxito en la cría del hongo infectando orugas cultivadas; [8] todos los productos derivados de Ophiocordyceps cultivados se derivan de micelios cultivados en granos o en líquidos.

Economía e impacto

En el Tíbet rural , el yartsa gunbu se ha convertido en la fuente más importante de ingresos en efectivo. Los hongos contribuyeron con el 40% de los ingresos anuales en efectivo de los hogares locales y el 8,5% del PIB en 2004. [ cita requerida ] Los precios han aumentado continuamente, especialmente desde finales de la década de 1990. En 2008, un kilogramo se comercializaba por 3.000 dólares estadounidenses (la calidad más baja) a más de 18.000 dólares estadounidenses (la mejor calidad, las larvas más grandes). La producción anual en la meseta tibetana se estimó en 2009 en 80-175 toneladas. [29] La producción de Ophiocordyceps del Himalaya podría no superar unas pocas toneladas.

En 2004, el valor de un kilogramo de orugas se estimó entre 30.000 y 60.000 rupias nepalesas en Nepal, y alrededor de 100.000 rupias en la India. [30] En 2011, el valor de un kilogramo de orugas se estimó entre 350.000 y 450.000 rupias nepalesas en Nepal. Un artículo de la BBC de 2012 indicó que en las aldeas del norte de la India un solo hongo valía 150 rupias (alrededor de 2 libras o 3 dólares), que es más que el salario diario de un trabajador manual. [31] En 2012, una libra de yartsa de primera calidad había alcanzado precios de venta al por menor de 50.000 dólares. [32]

Una tienda en Lanzhou que anuncia Dōng chóng xià cǎo (冬虫夏草) entre otras especialidades locales.

Se informa que el precio del Ophiocordyceps sinensis ha aumentado drásticamente en la meseta tibetana , aproximadamente un 900% entre 1998 y 2008, un promedio anual de más del 20% (después de la inflación). Sin embargo, el valor del hongo oruga grande ha aumentado más drásticamente que el del Cordyceps pequeño , considerado de menor calidad. [26]

Debido a su alto valor, los conflictos entre aldeas por el acceso a sus hábitats de pastizales se han convertido en un dolor de cabeza para los órganos de gobierno locales y en varios casos hubo muertos. En noviembre de 2011, un tribunal de Nepal condenó a 19 aldeanos por el asesinato de un grupo de agricultores durante una pelea por el preciado hongo afrodisíaco. Siete agricultores fueron asesinados en el remoto distrito norteño de Manang en junio de 2009 después de ir a buscar yarchagumba. [33]

Su valor le dio un papel en la Guerra Civil de Nepal , ya que los maoístas nepaleses y las fuerzas gubernamentales lucharon por el control del lucrativo comercio de exportación durante la temporada de cosecha de junio-julio. [34] La recolección de yarchagumba en Nepal recién se había legalizado en 2001, y ahora la demanda es mayor en países como China, Tailandia, Vietnam, Corea y Japón. Para 2002, la "hierba" estaba valorada en R 105.000 ($ 1.435) por kilogramo, lo que permitió al gobierno cobrar una regalía de R 20.000 ($ 280) por kilogramo.

La búsqueda de Ophiocordyceps sinensis suele considerarse una amenaza para el medio ambiente de la meseta tibetana donde crece. Si bien se ha recolectado durante siglos y todavía es común en esas áreas, las tasas de recolección actuales son mucho más altas que en tiempos históricos.

En el Reino de Bután también se está cosechando recientemente Ophiocordyceps sinensis . Se ha demostrado que la calidad de la variedad butanesa es igual a la tibetana. [35]

El micelio cultivado de O. sinensis es una alternativa al O. sinensis silvestre y los productores afirman que puede ofrecer una consistencia mejorada. El cultivo artificial de O. sinensis se realiza normalmente mediante el crecimiento de micelio puro en cultivo líquido (en China) o en granos (en Occidente). [ cita requerida ]

En Vietnam , según las estadísticas del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural , la producción de Ophiocordyceps sinensis cultivado en Vietnam en 2022 alcanzó alrededor de 1.000 toneladas, [36] un aumento de cinco veces en comparación con 2017. El precio de venta de O. sinensis fresco varía entre 10 y 20 millones de VND/kg, [37] [38] mientras que O. sinensis seco varía entre 100 y 200 millones de VND/kg. Por lo tanto, se estima que el valor económico de O. sinensis cultivado en Vietnam es de alrededor de 10.000 billones de VND/año. [39] [40] [41] En el período 2017-2022, la producción de O. sinensis cultivado ha crecido a una tasa media del 40%/año. [42] [43]

En la India, se informa que el corte de leña por parte de recolectores de Ophiocordyceps sinensis cerca de la línea de árboles está agotando las poblaciones de especies de árboles como el abedul del Himalaya (Betula utilis ) . [44]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

Enlaces externos