Ampullariidae , cuyos miembros se conocen comúnmente como caracoles manzana , es una familia de grandes caracoles de agua dulce que incluye la misteriosa especie de caracol. [4] Son moluscos gasterópodos acuáticos con branquias y opérculo . Estos caracoles tienen simultáneamente una branquia y un pulmón como estructuras respiratorias funcionales , que están separados por una división de la cavidad del manto . Esta adaptación permite que estos animales sean anfibios . Las especies de esta familia se consideran gonocorísticas , lo que significa que cada organismo individual es masculino o femenino.
Ampullariidae pertenece a la superfamilia Ampullarioidea , y también es su familia tipo . [5] Comprende dos subfamilias según la taxonomía de Gastropoda de Bouchet & Rocroi, 2005 , [5] que siguió la clasificación propuesta por Berthold (1991), [6] incluyendo Ampullariinae Gray, 1824, y Afropominae Berthold, 1991. La clasificación actual aceptada por WoRMS incluye Ampullariinae y Pomaceinae Starobogatov, 1983. [7]
Los Ampullariidae son probablemente de origen gondwano , [1] y la diversificación de los Ampullariidae comenzó probablemente después de la separación de las placas continentales africana y sudamericana . [1] El grupo hermano de Ampullariidae aún no ha sido claramente identificado. [1] Jørgensen y sus colegas propusieron en 2008 un cladograma que muestra las relaciones filogénicas de 6 géneros pertenecientes a Ampullariidae.
Hay nueve géneros [1] existentes en la familia Ampullariidae:
afropominae
Los géneros Asolene , Felipponea , Marisa y Pomacea son géneros del Nuevo Mundo nativos de América del Sur, América Central, las Indias Occidentales y el sur de los Estados Unidos. [1] Los géneros Afropomus , Lanistes y Saulea se encuentran en África. [1] El género Pila es originario tanto de África como de Asia. [1]
Los caracoles manzana están excepcionalmente bien adaptados a las regiones tropicales caracterizadas por períodos de sequía que se alternan con períodos de abundantes precipitaciones. Esta adaptación se refleja en su estilo de vida; son moderadamente anfibios. [13] Tienen un opérculo que permite al caracol sellar la entrada del caparazón para evitar que se seque mientras están enterrados en el barro durante los períodos secos.
Una de las adaptaciones más típicas de los caracoles manzana es la respiración branquial . El caracol tiene un sistema comparable a las branquias de un pez (en el lado derecho del cuerpo del caracol) para respirar bajo el agua, así como un pulmón (en el lado izquierdo del cuerpo) para respirar aire. Esta combinación pulmón/branquias amplía el radio de acción del caracol en busca de alimento. Es parte del comportamiento natural del caracol abandonar el agua cuando el suministro de alimento debajo de la superficie se vuelve inadecuado.
Varios géneros de caracoles manzana ( Pomacea , Pila y Asolene/Pomella ) depositan huevos por encima de la línea de flotación en nidadas calcáreas y pueden reconocerse por el color rosa claro al que se asemejan. [14] Esta notable estrategia de los caracoles acuáticos protege los huevos contra la depredación de peces y otros habitantes acuáticos. Otra adaptación antidepredador en los géneros de caracoles manzana Pomacea y Pila es el sifón tubular , utilizado para respirar aire mientras está sumergido, reduciendo la vulnerabilidad a las aves atacantes. Los enemigos habituales del caracol manzana son los pájaros limpkin y el caracol milano .
Los caracoles manzana habitan en diversos ecosistemas : estanques, pantanos y ríos. Aunque ocasionalmente salen del agua, pasan la mayor parte del tiempo bajo el agua. A diferencia de las familias de caracoles pulmonados , los caracoles manzana no son hermafroditas , sino gonocorísticos ; es decir, tienen sexos separados.
Los caracoles manzana son mascotas de acuario populares debido a su atractiva apariencia y tamaño. [ cita necesaria ] Cuando se los cuida adecuadamente, [ se necesita aclaración ] algunas especies de caracoles manzana pueden alcanzar los 15 cm (5,9 pulgadas) de diámetro. [ cita necesaria ] Los caracoles manzana incluyen especies que son los caracoles de agua dulce vivos más grandes de la Tierra.
Los caracoles manzana más comunes en las tiendas de acuarios [ cita requerida ] son Pomacea bridgesii y Pomacea diffusa (ambos llamados caracoles misteriosos o caracoles manzana con punta , entre otras cosas). Estas especies vienen en diferentes colores, desde marrón hasta albino o amarillo e incluso azul, morado, rosa y jade, con o sin bandas. Otro caracol manzana común es Pomacea canaliculata ; este caracol es más grande, más redondo y es más probable que coma plantas acuáticas, lo que lo hace menos adecuado para la mayoría de los acuarios. [ cita necesaria ] Esta especie también puede tener diferentes colores de caparazón y cuerpo. El "caracol cuerno de carnero gigante" ( Marisa cornuarietis ), aunque no siempre se reconoce como un caracol manzana debido a su forma discoidal, también es una mascota acuática popular. [ cita necesaria ] Ocasionalmente, el caracol manzana de Florida ( Pomacea paludosa ) se encuentra en el comercio de acuarios y, a menudo, se recolecta en la naturaleza en zanjas y estanques de Florida. [ cita necesaria ] La gigante Pomacea maculata rara vez se utiliza como especie de acuario. [ cita necesaria ]
Los caracoles manzana a menudo se venden con el nombre de "caracol misterioso dorado (marfil, azul, negro...)" y reciben nombres incorrectos como Ampullarius para el género en lugar de Pomacea y nombres de especies incorrectos como gigas en lugar de maculata . [ cita necesaria ]
La temperatura óptima del agua del acuario para los caracoles manzana está entre 18 y 28 °C (64 y 82 °F). [ cita necesaria ] Los caracoles manzana son más activos y animados en la parte más alta de este rango de temperatura. Con estas temperaturas más altas, los caracoles tienden a comer, gatear y crecer más rápido. [ cita necesaria ] En el extremo inferior del rango de temperatura, 18 ° C o 64 ° F, los caracoles pueden volverse inactivos. [ cita necesaria ]
En la década de 1980, la Pomacea canaliculata se introdujo en Taiwán para iniciar una industria de caracoles . [15] Se pensaba que dicho cultivo alimentario podría proporcionar proteínas valiosas para los agricultores, que viven principalmente de una dieta de arroz. Sin embargo, los caracoles no se convirtieron en un éxito culinario. Además, los caracoles importados (como la población nativa de caracoles manzana, Pila ) pudieron transferir un parásito llamado Angiostrongylus cantonensis (gusano pulmonar de rata). Este parásito puede infectar a los humanos si se comen caracoles que no se han cocinado bien primero.
En lugar de convertirse en una valiosa fuente de alimento, los caracoles introducidos escaparon y se convirtieron en una grave amenaza para la producción de arroz y los ecosistemas nativos. Durante la década de 1980, los caracoles introducidos se extendieron rápidamente a Indonesia , Tailandia , Camboya , [16] Hong Kong , el sur de China , Japón y Filipinas .
Hawaii experimentó la misma introducción de Pomacea con fines culinarios, y su industria del taro ahora está sufriendo a causa de ello.
Los géneros Marisa , Pila y Pomacea (excepto Pomacea diffusa y Pomacea paludosa nativa ) ya están establecidos en los EE. UU. y se considera que representan una amenaza potencialmente grave como plaga que podría afectar negativamente la agricultura, la salud humana o el comercio. Por lo tanto, se ha sugerido que a estos géneros se les dé máxima importancia cuarentenaria nacional en los EE. UU. [17]
Sin embargo, los caracoles manzana se consideran un manjar en varias regiones del mundo y, a menudo, se venden para su consumo en los mercados de Asia oriental y el Pacífico.
Las especies de Pomacea y Marisa se han introducido en África y Asia en un intento de controlar otros caracoles médicamente problemáticos de la familia Planorbidae: las especies Bulinus y las especies Biomphalaria , que sirven como huéspedes intermediarios para los parásitos trematodos . [ cita necesaria ] Estos parásitos pueden causar picazón en los nadadores y esquistosomiasis , una enfermedad que afecta a más de 200 millones de personas en las regiones tropicales. Una de las especies introducidas como bioagente es Marisa cornuarietis ; este caracol compite con otros caracoles y también se alimenta directamente de otras especies. [ cita necesaria ]
En Veracruz , México , existe una subespecie de caracol manzana conocida como Pomacea patula catemacensis Baker, 1922. Esta subespecie es endémica del lago de Catemaco . [18] Este caracol grande se conoce localmente como " tegogolo " y es apreciado como un alimento nutritivo, con aproximadamente 12 gramos de proteína por cada 100 gramos de carne de caracol manzana según la información nutricional del caracol manzana. También son bajos en grasas y ricos en minerales. Sólo los caracoles manzana silvestres o específicamente cultivados son aptos para el consumo humano; los que se encuentran en acuarios domésticos pueden no ser adecuados. [ cita necesaria ]
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