Los cangrejos fantasma son cangrejos semiterrestres de la subfamilia Ocypodinae . Son cangrejos de costa comunes en las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, que habitan madrigueras profundas en la zona intermareal . Son carroñeros generalistas y depredadores de animales pequeños. El nombre "cangrejo fantasma" deriva de su nocturnidad y su coloración generalmente pálida. [1] [2] A veces también se les llama cangrejos de arena , aunque el nombre se refiere a varios otros cangrejos que no pertenecen a la subfamilia.
Las características de esta subfamilia incluyen una pinza más grande que la otra, pedúnculos oculares gruesos y alargados y un cuerpo en forma de caja. Sin embargo, las diferencias en el tamaño de las pinzas no son tan marcadas como en los cangrejos violinistas machos . La subfamilia incluye 22 especies en dos géneros .
Ocypodinae es una de las dos subfamilias de la familia Ocypodidae , la otra es la subfamilia de cangrejos violinistas, Ucinae . Ambas subfamilias tienen miembros en los que una de las patas con pinzas (los quelípedos ) es mucho más grande que la otra. Sin embargo, solo los cangrejos violinistas machos exhiben esto, mientras que tanto los cangrejos fantasmas machos como las hembras tienen pinzas de tamaño desigual. La diferencia también es mucho más pronunciada entre los machos de cangrejo violinista. Los caparazones de los cangrejos violinistas se ensanchan en la parte delantera, mientras que los caparazones de los cangrejos fantasmas son más o menos similares a una caja. Por último, los ojos de los cangrejos fantasmas tienen pedúnculos oculares grandes y alargados, con las córneas ocupando toda la parte inferior, mientras que en los cangrejos violinistas los pedúnculos oculares son largos y delgados, con las córneas pequeñas y ubicadas en la punta. [3] [4]
Ocypodinae se consideraba anteriormente monotípico , con un solo género, Ocypode , clasificado bajo él. Sin embargo, en 2013, Katsushi Sakai y Michael Türkay reclasificaron al cangrejo fantasma del golfo en un género separado, Hoplocypode, basándose en las diferencias de sus gonópodos (apéndices modificados en órganos copuladores) con respecto al resto de los miembros del género Ocypode . [5]
La subfamilia Ocypodinae contiene actualmente 22 especies en estos dos géneros: [5]
La mayoría de los cangrejos fantasmas tienen cuerpos de color pálido que se mezclan bien con la arena, [3] aunque son capaces de cambiar gradualmente la coloración del cuerpo para adaptarse a su entorno y la hora del día. [6] [7] Algunas especies son de colores brillantes, como Ocypode gaudichaudii y Ocypode ryderi . [2] [5]
Los cangrejos fantasma tienen pedúnculos oculares alargados e hinchados con córneas muy grandes en la mitad inferior. Sus caparazones son profundos y con forma de caja, cuadrados cuando se los ve desde arriba con lados rectos o ligeramente curvados. Las regiones del caparazón no suelen estar claramente definidas. Los "látigos" de sus anténulas (flagelos antenulares) son pequeños o rudimentarios. Se pliegan hacia atrás dentro del cuerpo en diagonal o casi verticalmente. La placa entre ellos (el tabique interantenular) es ancha. El tercer par de apéndices bucales ( maxilípedos ) cubre completamente la abertura bucal. Un pequeño orificio con bordes densamente bordeados de pelo se encuentra entre las bases del segundo y tercer par de patas para caminar. [8]
Las especies de cangrejos fantasma se pueden identificar de manera más confiable por medio del área donde fueron recuperados, la presencia de "cuernos" (estilos) en sus pedúnculos oculares (exoftalmia), el patrón de crestas estridulantes (que producen sonido) en la superficie interna de las palmas de sus pinzas más grandes y la forma de los gonópodos en los machos. [5]
La exoftalmia se presenta en siete especies de la subfamilia: Ocypode brevicornis , Ocypode ceratophthalma , Ocypode gaudichaudii , Ocypode macrocera , Ocypode mortoni , Ocypode rotundata y Ocypode saratan . Todas ellas se encuentran en la región del Indopacífico con rangos más o menos limitados, con la excepción de Ocypode ceratophthalma , que se encuentra ampliamente distribuida. Ocypode cursor , que se encuentra en el océano Atlántico y el mar Mediterráneo , también posee un mechón de cerdas al final de sus pedúnculos oculares. [5]
Las crestas estridantes también difieren de una especie a otra: algunas presentan hileras de tubérculos, otras hileras de crestas más pequeñas (estrías) o una combinación de ambas. Estas son muy importantes para identificar las especies, ya que las presentan tanto los adultos como los juveniles (aunque pueden estar ausentes en las pinzas recién regeneradas). Los cangrejos fantasmas las utilizan para comunicarse. [5]
Sin embargo, ni la exoftalmia ni las crestas estriduladoras pueden utilizarse de forma fiable para determinar las relaciones filogenéticas entre las diferentes especies de cangrejos fantasmas. Sakai y Türkay (2013) consideraron que la forma de los gonópodos era más adecuada para esto. Como los gonópodos son importantes en la reproducción sexual, es menos probable que evolucionen aleatoriamente en respuesta al medio ambiente. Los cangrejos fantasmas del género Hoplocypode pueden distinguirse de los del género Ocypode examinando sus gonópodos. En el primero, el primer gonópodo tiene una punta compleja en forma de pezuña, mientras que en el segundo son simples y curvados. [5]
Los cangrejos fantasmas cavan madrigueras profundas cerca de la zona intermareal de playas arenosas abiertas. Las madrigueras suelen estar compuestas por un eje largo con una cámara al final, ocasionalmente con un segundo eje de entrada. [1] Son semiterrestres y respiran oxígeno del aire a través de branquias humedecidas . Deben mojar periódicamente sus branquias con agua de mar , [1] [9] generalmente tomando agua de la arena húmeda o corriendo hacia las olas y dejando que las olas los bañen. Sin embargo, solo pueden permanecer bajo el agua durante un tiempo limitado, ya que se ahogarán. [10] [11]
Los cangrejos fantasma son generalistas , se alimentan de carroña y escombros , además de cazar animales pequeños, incluidos huevos y crías de tortugas marinas , almejas y otros cangrejos. [12] Son predominantemente nocturnos . Permanecen en sus madrigueras durante la parte más calurosa del día y durante la parte más fría del invierno. [1]
Los cangrejos fantasma son corredores veloces, que se alejan rápidamente ante la menor señal de peligro. O bien regresan a sus madrigueras o se adentran en el mar para escapar de los intrusos. [10] [11] [13] La forma de andar de los cangrejos fantasma se modifica a medida que aumenta su velocidad. Las observaciones realizadas en O. ceratophthalma muestran que puede caminar indefinidamente utilizando los cuatro pares de patas para caminar, alternando ocasionalmente qué lado lleva adelante. A velocidades más altas, el cuarto par de patas se levanta del suelo, y a las velocidades más altas, el cangrejo corre , utilizando solo el primer y el segundo par de patas para caminar. [14]
Los cangrejos fantasma utilizan un variado sistema de comunicación acústica animal. Pueden crear diferentes sonidos golpeando el suelo con sus pinzas, frotando sus pinzas entre sí para producir un sonido áspero, frotando sus patas para producir un ruido burbujeante y frotando los dientes dentro de sus estómagos para producir un sonido de gruñido. Los dientes laterales del molino gástrico poseen una serie de estructuras similares a peines que frotan contra el diente medio para producir estimulación con frecuencias dominantes por debajo de los 2 kHz. [15]
Los cangrejos fantasmas también tienen la capacidad de cambiar de color para adaptarse a su entorno ajustando la concentración y dispersión de pigmentos dentro de sus cromatóforos . [6] Incluso pueden adaptarse a los colores específicos de los granos de arena de sus hábitats. [16] Sin embargo, a diferencia de la metacrosis (que es un cambio rápido de color), los cangrejos fantasmas solo son capaces de cambiar de color morfológico, lo que ocurre durante un período de tiempo más largo. [6]
En un estudio realizado en 1964, se observó que individuos de O. ceratophthalma de dos poblaciones de Hawái (una de una playa de arena negra y la otra de una playa de arena blanca) presentaban una pigmentación marcadamente diferente, aunque seguían siendo morfológicamente indistinguibles. Los especímenes tomados de la playa de arena negra eran mucho más oscuros que los de la playa de arena blanca, y presentaban casi 12 veces más cromatóforos negros. Cuando los especímenes de arena negra se expusieron posteriormente a un fondo blanco, se observó que gradualmente se aclaraban en el transcurso de aproximadamente un mes. Lo opuesto ocurrió con los especímenes de arena blanca cuando se colocaron sobre fondos negros. [6]
En un estudio de 2013 en Singapur , también se descubrió que Ocypode ceratophthalma cambiaba de color en respuesta a la hora del día. En un lapso de 24 horas, se observó que alternaban entre una coloración más clara y más oscura, siendo más clara al mediodía y más oscura por la noche. Sin embargo, cuando se colocaban en un fondo oscuro, los cangrejos no mostraban cambios significativos en la coloración. Esto sugiere que, al menos para los cambios de color a corto plazo, siguen un ciclo de día y noche para determinar la coloración corporal; basándose en sus relojes biológicos en lugar de en el brillo u oscuridad de sus entornos. Los investigadores creen que confiar en la hora del día en lugar de la luz ambiental es más ventajoso para la supervivencia de los cangrejos fantasmas. Les permite evitar cambiar de color cuando están en sombra temporal (por ejemplo, dentro de sus madrigueras) y, por lo tanto, siguen siendo discretos cuando vuelven a estar iluminados por la luz del día. Sin embargo, este comportamiento solo lo exhiben los juveniles. [7] [16]
Los cangrejos fantasmas ponen sus huevos en el mar, que se convierten en larvas marinas planctónicas . [1]
Los cangrejos fantasma dominan las costas arenosas en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, reemplazando a los saltamontes que predominan en las áreas más frías. [1] Tres especies se encuentran en el océano Atlántico y el mar Mediterráneo , y dos se encuentran en la costa oriental del Pacífico de las Américas. El resto de las especies se encuentran en el Pacífico occidental y el océano Índico hasta la punta del sur de África . [5]
Los cangrejos fantasma se ven afectados negativamente por la actividad humana en las playas de arena, como el pisoteo de la arena por el tráfico peatonal, la construcción de diques o la presencia de contaminantes inorgánicos. Debido a su distribución mundial y la facilidad con la que se pueden inspeccionar sus madrigueras, las madrigueras de los cangrejos fantasma se consideran indicadores ecológicos valiosos para evaluar rápidamente el impacto de las perturbaciones humanas en los hábitats de las playas. [20] [21] [22]
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