Mertensia es un género de plantas con flores de la familia Boraginaceae. Son plantas herbáceas perennes con flores azules o, a veces, blancas que se abren a partir de brotes teñidos de rosa. Este cambio en el color de la flor es común en Boraginaceae y es causado por un aumento del pH en el tejido floral . [ cita requerida ] Mertensia es una de varias plantas que comúnmente se denominan " campanillas ". A pesar de su nombre común , las flores suelen tener forma de salvia (con forma de trompeta) en lugar de campanuladas (con forma de campana).
Mertensia es originaria de la mayor parte de América del Norte y de gran parte de Asia, desde el oeste de China hasta el noreste de Rusia. [1] Su centro de diversidad se encuentra en las Montañas Rocosas . Mertensia se limita principalmente a hábitats alpinos , subalpinos y montañosos . [2] Las excepciones notables son Mertensia maritima , una planta marítima de las costas árticas y subárticas , y Mertensia virginica , que se encuentra desde los Apalaches al oeste hasta Minnesota, Iowa y Missouri. [1] La mayoría de las especies son endémicas de áreas muy pequeñas de las Montañas Rocosas.
Mertensia virginica tiene las flores más grandes del género y se cultiva comúnmente . Está escasamente naturalizada en Europa. [ cita requerida ] Se conocen otras 12 especies en cultivo. [3] Los inuit comían los rizomas de Mertensia maritima . [4]
Muchas de las especies de Mertensia son difíciles de distinguir y algunas son posiblemente crípticas . [2] Se han publicado alrededor de 150 nombres de especies en Mertensia . [5] La mayoría de los autores han reconocido alrededor de 45 especies, [4] pero en 2014, los autores de un estudio filogenético molecular recomendaron la aceptación de al menos 62. [1]
Las citas de los autores proceden de Tropicos [5] o del Índice internacional de nombres de plantas . [6]
Mertensia dschagastanica Regel 1880 es probablemente una especie de Stephanocaryum ( S. dschagastanicum (Regel) ODNikif. 2014 ).
Mertensia es un miembro de la tribu Cynoglosseae. [7] Su pariente más cercano es el género euroasiático monotípico Asperugo . Estos dos son probablemente cercanos a Anoplocaryum , un género de Asia Central y Siberia. Las relaciones de Anoplocaryum nunca se han investigado mediante análisis cladístico de secuencias de ADN .
La especie tipo de Mertensia es M. virginica . [8] Mertensia se divide en dos secciones : Stenhammaria y Mertensia. La sección Stenhammaria está formada por la especie circumboreal M. maritima y 11 de las 12 especies de Asia. [2]
La especie de Asia central, M. dschagastanica , está asignada a la sección Stenhammaria, pero es morfológicamente inusual y podría constituir una tercera sección de Mertensia . Nunca se han tomado muestras de ADN de ella .
La sección Mertensia incluye todas las especies de América del Norte más M. rivularis , un habitante de la mitad rusa de la región florística de Beringia.
La especie norteamericana M. pilosa ha sido reportada en Sakhalin y las Islas Kuriles . [9] [10] Es la única especie de Mertensia que es nativa tanto de Asia como de América del Norte. Se parece a M. rivularis y podría estar más cerca de esa especie que de las otras especies de América del Norte. También se parece a M. platyphylla y algunos autores la han colocado en sinonimia bajo Mertensia platyphylla variedad platyphylla . [ cita requerida ] Todavía no ha sido muestreada en un estudio filogenético molecular.
Con la posible excepción de M. pilosa , Mertensia de América del Norte es un grupo monofilético que consta de tres clados que se conocen informalmente como el clado del noroeste del Pacífico, el clado de las Montañas Rocosas del Sur y el clado de las Montañas Rocosas Centrales. [1] Estos grupos reciben su nombre de la región donde se encuentran la mayoría de sus especies, pero cada uno incluye especies de lugares muy alejados de esa región.
En 1753, en su obra emblemática Species Plantarum , el botánico sueco Carl Linnaeus colocó cinco especies en el género Pulmonaria . [11] Albrecht Wilhelm Roth , en 1797, separó lo que ahora son M. virginica , M. maritima y M. sibirica de Pulmonaria para formar el género Mertensia , [6] basándose en su cáliz más pequeño y de estructura diferente, su diferente posición de las anteras y la presencia de glándulas de néctar en la superficie interna de la corola. [12] Roth describió una especie como Mertensia pulmonarioides , aparentemente sin saber que Linnaeus ya la había descrito como Pulmonaria virginica . [13] De este modo, creó un sinónimo superfluo que ha sido una fuente de confusión desde entonces.
Mertensia debe su nombre al botánico alemán Franz Carl Mertens . [14]
Desde que se construyó Mertensia en 1797, ha sido objeto de seis revisiones importantes. Estas, en orden cronológico, fueron realizadas por George Don ( George Don , el joven (G. Don), no George Don, el mayor (Don)), [15] Asa Gray , [16] James Francis Macbride , [17] Per Axel Rydberg , [18] Louis Otho Williams , [19] y Mikhail Grigorevich Popov . [9] [10]
Asa Gray dividió Mertensia en dos secciones: Stenhammaria y Mertensia. [20] La sección Stenhammaria recibió su nombre en honor al naturalista y clérigo sueco Christian Stenhammar , conocido por su trabajo en liquenología . Gray definió la sección Stenhammaria como compuesta únicamente por la especie litoral M. maritima , pero en 2014 se amplió para incluir 12 especies. [2]
En 1886, Asa Gray describió siete especies de Mertensia . Después de que Gray completara su monografía de Mertensia , muchas especies fueron descubiertas por expediciones botánicas en el oeste de los Estados Unidos. Muchas de las especies reconocidas por Macbride y Rydberg fueron luego colocadas en sinonimia por Louis O. Williams en su tratamiento de Mertensia de América del Norte en el que aceptó solo 24 especies, mucho menos que Macbride y Rydberg. M. pilosa no fue mencionada en ninguna parte de la monografía de Williams, ni siquiera como sinónimo. Popov (1953) reconoció las mismas 24 especies de América del Norte que Williams, así como 14 especies de Asia, incluida M. pilosa . El análisis filogenético de los datos de ADN ha demostrado que muchas de las especies son polifiléticas , pero no se ha intentado una revisión exhaustiva de las especies asiáticas o de América del Norte desde 1953.
En 1967, una de las secciones delineadas por Popov fue elevada al rango de género como Pseudomertensia . [21] Esta reclasificación ha sido confirmada por filogenias moleculares que colocan a Pseudomertensia más cerca de Myosotis que cualquiera de los géneros que han sido muestreados hasta ahora.
En las clasificaciones infragenéricas anteriores de Mertensia , algunos de los grupos se basaban en caracteres "primitivos" compartidos en lugar de los estados de caracteres derivados que muestran verdaderas relaciones filogenéticas. En Mertensia , como en otros lugares, dichos grupos a menudo han demostrado ser parafiléticos . Más recientemente, la filogenética molecular ha aclarado en gran medida los estados de caracteres ancestrales y derivados en Mertensia . Algunos de los rasgos que evolucionaron más tarde han aparecido de forma independiente hasta siete veces.
Los estados ancestrales en Mertensia incluyen altura de planta baja (< 40 cm), estambres largos (> 1,5 mm), filamentos insertados más arriba en la corola , cálices divididos al menos 2 ⁄ 3 del camino hacia la base y ápices de lóbulos del cáliz agudos a acuminados . Sus alternativas derivadas son mayor altura de planta (> 40 cm), estambres cortos (< 1,5 mm), filamentos unidos más abajo en la corola, cálices divididos menos de la mitad de camino hacia la base y ápices de lóbulos del cáliz obtusos .
Las nueces y el polen de Mertensia son casi uniformes y, en consecuencia, no tienen mucho valor taxonómico. [22]
No se conocen fósiles de Mertensia . Un análisis de reloj molecular ha estimado que Mertensia divergió de Asperugo a finales del Oligoceno o principios del Mioceno . Asperugo y Mertensia no se parecen mucho entre sí morfológicamente. Al ser principalmente plantas de climas subárticos , Mertensia se extendió hacia el sur y a menor elevación durante los períodos de glaciación del Pleistoceno , luego se retiró hacia el norte y a mayor elevación durante los interglaciares . [1] Mertensia se originó en Asia y se dispersó por el puente terrestre de Beringia hasta América del Norte. La mayoría de los grupos que se originaron en Asia son más diversos allí, [23] [24] pero Mertensia es una excepción notable al tener la mayoría de sus especies en América del Norte.
Datos relacionados con Mertensia en Wikispecies
Medios relacionados con Mertensia en Wikimedia Commons.jpg/1280px-Mertensia_alpina_(7977046090).jpg)
![Campanillas de álamo temblón (Mertensia arizonica)[25]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b4/Mertensiaarizonica.jpg/1280px-Mertensiaarizonica.jpg)
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