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Apareamiento de levaduras

Saccharomyces cerevisiae apareando el a con shmoo respondiendo al factor α

El apareamiento de la levadura , también conocido como reproducción sexual de la levadura , es un proceso biológico fundamental que promueve la diversidad genética y la adaptación en las especies de levadura . Las especies de levadura, como Saccharomyces cerevisiae (levadura de panadería), son eucariotas unicelulares que pueden existir como células haploides , que contienen un solo juego de cromosomas , o células diploides, que contienen dos juegos de cromosomas. Las células de levadura haploide vienen en dos tipos de apareamiento , a y α, cada una de las cuales produce feromonas específicas para identificar e interactuar con el tipo opuesto, mostrando así una diferenciación sexual simple . [1] El tipo de apareamiento de una célula de levadura está determinado por un locus genético específico conocido como MAT , que gobierna su comportamiento de apareamiento. La levadura haploide puede cambiar de tipo de apareamiento a través de una forma de recombinación genética , lo que les permite cambiar de tipo de apareamiento con tanta frecuencia como cada ciclo celular . Cuando dos células haploides de tipos de apareamiento opuestos se encuentran, experimentan un complejo proceso de señalización que conduce a la fusión celular y la formación de una célula diploide. Las células diploides pueden reproducirse asexualmente , pero en condiciones de limitación de nutrientes, experimentan meiosis para producir nuevas esporas haploides.

Las diferencias entre las células a y α, impulsadas por patrones específicos de expresión genética regulados por el locus MAT, son cruciales para el proceso de apareamiento. Además, la decisión de aparearse implica una vía de señalización altamente sensible y compleja que incluye mecanismos de detección y respuesta a feromonas. En la naturaleza, el apareamiento de levaduras a menudo ocurre entre células estrechamente relacionadas, aunque el cambio de tipo de apareamiento y la señalización de feromonas permiten un cruzamiento ocasional , lo que mejora la variación genética . Además, ciertas especies de levaduras, como Schizosaccharomyces pombe y Cryptococcus neoformans , tienen comportamientos de apareamiento y mecanismos reguladores únicos, lo que demuestra la diversidad y adaptabilidad de las estrategias reproductivas de la levadura.

Tipos de apareamiento

Las células de levadura pueden existir de manera estable en forma diploide o haploide. Tanto las células de levadura haploides como las diploides se reproducen por mitosis , en la que las células hijas brotan de las células madre. Las células haploides son capaces de aparearse con otras células haploides del tipo de apareamiento opuesto (una célula a solo puede aparearse con una célula α y viceversa) para producir una célula diploide estable. Las células diploides, generalmente al enfrentar condiciones estresantes como el agotamiento de nutrientes, pueden experimentar meiosis para producir cuatro esporas haploides : dos esporas a y dos esporas α. [2] [3]

Diferencias entre células a y α

Dos levaduras haploides de tipos de apareamiento opuestos secretan feromonas, desarrollan proyecciones y se aparean.

Las células a producen un factor α, una feromona de apareamiento que señala la presencia de una célula a a las células α vecinas. [4] Las células a responden al factor α, la feromona de apareamiento de la célula α, mediante el crecimiento de una proyección (conocida como shmoo, debido a su forma distintiva que se asemeja al personaje de dibujos animados Shmoo de Al Capp ) hacia la fuente del factor α. [5] De manera similar, las células α producen un factor α y responden a un factor α mediante el crecimiento de una proyección hacia la fuente de la feromona. [6] La respuesta selectiva de las células haploides a las feromonas de apareamiento del tipo de apareamiento opuesto permite el apareamiento entre células a y α, pero no entre células del mismo tipo de apareamiento. [7]

Estas diferencias fenotípicas entre las células a y α se deben a que en las células de los dos tipos de apareamiento se transcribe y reprime activamente un conjunto diferente de genes . Las células a activan genes que producen un factor α y producen un receptor de superficie celular (Ste2) que se une al factor α y desencadena la señalización dentro de la célula. [8] [9] Las células a también reprimen los genes asociados con ser una célula α. Por el contrario, las células α activan genes que producen un factor α y producen un receptor de superficie celular (Ste3) que se une y responde al factor α, y las células α reprimen los genes asociados con ser una célula a . [10]

ESTERAlugar

Los diferentes conjuntos de represión y activación transcripcional, que caracterizan a las células a y α, son causados ​​por la presencia de uno de los dos alelos para un locus de tipo de apareamiento llamado MAT : MAT a o MATα ubicado en el cromosoma III. [11] El locus MAT generalmente se divide en cinco regiones (W, X, Y, Z1 y Z2) según las secuencias compartidas entre los dos tipos de apareamiento. [12] La diferencia radica en la región Y (Y a e Yα), que contiene la mayoría de los genes y promotores. [8]

El alelo MAT a de MAT codifica un gen llamado a 1, que dirige el programa transcripcional específico de a (como la expresión de STE2 y la represión de STE3 ) que define una célula haploide a. El alelo MATα de MAT codifica los genes α1 y α2, que dirigen el programa transcripcional específico de α (como la expresión de STE3 , la represión de STE2 y la producción de prepro-α-factor ) que define una célula haploide α. [8] S. cerevisiae tiene un gen a 2 sin función aparente que comparte gran parte de su secuencia con α2; sin embargo, otras especies de levadura como Candida albicans tienen un gen MAT a 2 funcional y distinto. [7] [11]

Diferencias entre células haploides y diploides

Las células haploides son uno de los dos tipos de apareamiento ( a o α) y responden a la feromona de apareamiento producida por las células haploides del tipo de apareamiento opuesto. [5] Las células haploides no pueden experimentar meiosis . [13] Las células diploides no producen ni responden a ninguna de las feromonas de apareamiento y no se aparean, pero pueden experimentar meiosis para producir cuatro células haploides. [14]

Al igual que las diferencias entre las células haploides a y α, los diferentes patrones de represión y activación de genes son responsables de las diferencias fenotípicas entre las células haploides y diploides. [15] Además de los patrones transcripcionales de las células a y α, las células haploides de ambos tipos de apareamiento comparten un patrón transcripcional haploide que activa genes específicos de haploides (como HO ) y reprime genes específicos de diploides (como IME1 ). [16] Por el contrario, las células diploides activan genes específicos de diploides y reprimen genes específicos de haploides. [17]

Los diferentes patrones de expresión génica de las células haploides y diploides son atribuibles al locus MAT . Las células haploides solo contienen una copia de cada uno de los 16 cromosomas y, por lo tanto, solo poseen un alelo MAT ( MAT a o MATα ), que determina su tipo de apareamiento. [18] Las células diploides resultan del apareamiento de una célula a y una célula α, y poseen 32 cromosomas (en 16 pares), incluido un cromosoma que lleva el alelo MAT a y otro cromosoma que lleva el alelo MATα . [19] La combinación de la información codificada por el alelo MAT a (el gen a 1 ) y el alelo MATα (los genes α1 y α2 ) desencadena el programa transcripcional diploide. [20] Por el contrario, la presencia de solo un alelo MAT , ya sea MAT a o MATα , desencadena el programa transcripcional haploide. [21] [8]

Mediante ingeniería genética , se puede añadir un alelo MAT a a una célula haploide MATα , haciendo que se comporte como una célula diploide. [22] La célula no producirá ni responderá a las feromonas de apareamiento y, cuando se priva de ellas, intentará sin éxito experimentar la meiosis con resultados fatales. [23] De manera similar, la eliminación de una copia del locus MAT en una célula diploide, dejando un alelo MAT a o MATα , hará que una célula diploide se comporte como una célula haploide del tipo de apareamiento asociado. [24] [25]

Decisión de aparearse

El apareamiento en levadura es estimulado por el factor α de las células α o las feromonas del factor α de las células α que se unen al receptor Ste3 de las células α o al receptor Ste2 de las células a , respectivamente, activando una proteína G heterotrimérica . [26] [27] [28] La porción dimérica de esta proteína G recluta a Ste5 y su cascada MAPK a la membrana , lo que resulta en la fosforilación de Fus3 . [29]

El mecanismo de conmutación surge como resultado de la competencia entre la proteína Fus3 (una proteína MAPK) y la fosfatasa Ptc1 . [30] Estas proteínas intentan controlar los 4 sitios de fosforilación de Ste5 , una proteína de andamiaje con Fus3 intentando fosforilar los fosfositios y Ptc1 intentando desfosforilarlos. [31]

La presencia del factor α induce el reclutamiento de Ptc1 a Ste5 a través de un motivo de 4 aminoácidos ubicado dentro de los fosfositios de Ste5. [32] Luego, Ptc1 desfosforila Ste5, lo que finalmente da como resultado la disociación del complejo Fus3-Ste5. [33] Fus3 se disocia de manera similar a un interruptor, dependiendo del estado de fosforilación de los 4 fosfositios. [34] Los 4 fosfositios deben estar desfosforilados para que Fus3 se disocie. [35] [36] La capacidad de Fus3 para competir con Ptc1 disminuye a medida que se recluta a Ptc1 y, por lo tanto, la tasa de desfosforilación aumenta con la presencia de feromona. [37]

Kss1, un homólogo de Fus3, no afecta el shmooing y no contribuye a la decisión de apareamiento similar al cambio. [38] [39]

En la levadura, el apareamiento, así como la producción de shmoos, se produce a través de un mecanismo de todo o nada, similar a un interruptor. [40] Este mecanismo similar a un interruptor permite que las células de levadura eviten realizar un compromiso imprudente con un procedimiento altamente exigente. [41] Sin embargo, no solo la decisión de apareamiento debe ser conservadora (para evitar desperdiciar energía), sino que también debe ser rápida para evitar perder a la pareja potencial. [42]

La decisión de aparearse es extremadamente sensible. Hay tres formas en que se mantiene esta ultrasensibilidad:

  1. Fosforilación en múltiples sitios: Fus3 solo se disocia de Ste5 y se activa por completo cuando los cuatro sitios de fosforilación están desfosforilados. Incluso un sitio fosforilado generará inmunidad al factor α. [43]
  2. Unión en dos etapas: Fus3 y Ptc1 se unen a sitios de acoplamiento separados en Ste5. Solo después del acoplamiento pueden unirse a los fosfositios y actuar sobre ellos. [44]
  3. Impedimento estérico: competencia entre Fus3 y Ptc1 para controlar los 4 fosfositios en Ste3

Las levaduras a y α comparten la misma vía de respuesta de apareamiento, con la única diferencia que es el tipo de receptor que posee cada tipo de apareamiento. [45] Por lo tanto, la descripción anterior, dada para la levadura de tipo a estimulada con el factor α, funciona igualmente bien para la levadura de tipo α estimulada con el factor a. [46] [47]

Cambio de tipo de apareamiento

Una levadura haploide que se divide y experimenta un cambio de tipo de apareamiento, lo que permite el apareamiento y la formación diploide.

Las levaduras haploides de tipo salvaje son capaces de cambiar el tipo de apareamiento entre a y α. [48] En consecuencia, incluso si una sola célula haploide de un tipo de apareamiento dado funda una colonia de levadura, el cambio de tipo de apareamiento hará que las células de los tipos de apareamiento a y α estén presentes en la población. [49] [50] Combinado con el fuerte impulso de las células haploides de aparearse con células del tipo de apareamiento opuesto y formar diploides, el cambio de tipo de apareamiento y el apareamiento consecuente harán que la mayoría de las células en una colonia sean diploides, independientemente de si una célula haploide o diploide fundó la colonia. [51] La gran mayoría de las cepas de levadura estudiadas en laboratorios han sido alteradas de tal manera que no pueden realizar el cambio de tipo de apareamiento (por eliminación del gen HO ; [52] ver más abajo); Esto permite la propagación estable de la levadura haploide, ya que las células haploides del tipo de apareamiento a seguirán siendo células a (y las células α seguirán siendo células α) y no formarán diploides.

Ubicación de los locus HML y HMR silenciosos y el locus MAT activo en el cromosoma III de levadura.

LMLyHMR: los casetes de apareamiento silencioso

Las levaduras haploides cambian de tipo de apareamiento al reemplazar la información presente en el locus MAT . [53] Por ejemplo, una célula a cambiará a una célula α al reemplazar el alelo MAT a con el alelo MATα . [54] Este reemplazo de un alelo de MAT por el otro es posible porque las células de levadura llevan una copia silenciada adicional de los alelos MAT a y MATα : el locus HML ( apareamiento homotálico izquierdo ) normalmente lleva una copia silenciada del alelo MATα , y el locus HMR ( apareamiento homotálico derecho ) normalmente lleva una copia silenciada del alelo MAT a . [8] Los loci HML y HMR silenciosos a menudo se denominan casetes de apareamiento silenciosos, ya que la información presente allí se "lee" en el locus MAT activo . [55]

Estas copias adicionales de la información del tipo de apareamiento no interfieren con la función de cualquier alelo presente en el locus MAT porque no se expresan, por lo que una célula haploide con el alelo MAT a presente en el locus MAT activo sigue siendo una célula a , a pesar de tener también una copia (silenciada) del alelo MATα presente en HML . [56] Solo se transcribe el alelo presente en el locus MAT activo y, por lo tanto, solo el alelo presente en MAT influirá en el comportamiento celular. [7] Los loci de tipo de apareamiento ocultos son silenciados epigenéticamente por las proteínas SIR , que forman un andamiaje de heterocromatina que evita la transcripción de los casetes de apareamiento silenciosos. [57]

Mecánica del interruptor de tipo acoplado

Estructura del promotor del tipo de apareamiento de levadura

El proceso de cambio de tipo de apareamiento es un evento de conversión genética iniciado por el gen HO . [58] El gen HO es un gen específico haploide estrechamente regulado que solo se activa en células haploides durante la fase G 1 del ciclo celular . [59] La proteína codificada por el gen HO es una endonucleasa de ADN , que escinde físicamente el ADN, pero solo en el locus MAT (debido a la especificidad de la secuencia de ADN de la endonucleasa HO). [60]

Una vez que HO corta el ADN en MAT , las exonucleasas son atraídas a los extremos del ADN cortado y comienzan a degradar el ADN en ambos lados del sitio de corte. [61] Esta degradación del ADN por exonucleasas elimina el ADN que codifica el alelo MAT ; sin embargo, el hueco resultante en el ADN se repara copiando la información genética presente en HML o HMR , llenando un nuevo alelo del gen MAT a o MATα . Por lo tanto, los alelos silenciados de MAT a y MATα presentes en HML y HMR sirven como una fuente de información genética para reparar el daño del ADN inducido por HO en el locus MAT activo . [8]

Direccionalidad del interruptor de tipo de acoplamiento

La reparación del locus MAT después del corte por la endonucleasa HO casi siempre da como resultado un cambio de tipo de apareamiento. [8] [60] Cuando una célula a corta el alelo MAT a presente en el locus MAT , el corte en MAT casi siempre se reparará copiando la información presente en HML . [7] Esto da como resultado que MAT se repare al alelo MATα , cambiando el tipo de apareamiento de la célula de a a α. [62] De manera similar, una célula α que tiene su alelo MATα cortado por la endonucleasa HO casi siempre reparará el daño utilizando la información presente en HMR , copiando el gen MAT a al locus MAT y cambiando el tipo de apareamiento de la célula α a a . [63]

Este es el resultado de la acción de un potenciador de la recombinación (RE) ubicado en el brazo izquierdo del cromosoma III. [64] La eliminación de esta región hace que las células a se reparen incorrectamente utilizando HMR. [65] En las células a , Mcm1 se une al RE y promueve la recombinación de la región HML. [66] En las células α, el factor α2 se une al RE y establece un dominio represivo sobre el RE de modo que es poco probable que se produzca la recombinación. [67] Un sesgo innato significa que el comportamiento predeterminado es la reparación a partir de HMR. Los mecanismos exactos de estas interacciones aún están bajo investigación. [68]

Apareamiento y endogamia

Ruderfer et al. [69] analizaron la ascendencia de las cepas naturales de S. cerevisiae y concluyeron que los apareamientos que implican cruzamiento externo ocurren solo una vez cada 50.000 divisiones celulares. Por lo tanto, parece que, en la naturaleza, el apareamiento se produce con mayor frecuencia entre células de levadura estrechamente relacionadas. El apareamiento se produce cuando las células haploides de tipo de apareamiento opuesto MAT a y MATα entran en contacto. Ruderfer et al. [69] señalaron que dichos contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células de tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo asca, el saco que contiene las células producidas directamente por una única meiosis, y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, tras la división celular, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse (véase la sección "Cambio de tipo de apareamiento", más arriba). La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del cruzamiento externo parece ser inconsistente con la idea de que la producción de variación genética es la fuerza selectiva primaria que mantiene la capacidad de apareamiento en este organismo. Sin embargo, este hallazgo es consistente con la idea alternativa de que la fuerza selectiva primaria que mantiene la capacidad de apareamiento es la reparación recombinatoria mejorada del daño del ADN durante la meiosis, [70] ya que este beneficio se realiza durante cada meiosis posterior a un apareamiento, ya sea que ocurra o no el cruzamiento externo.

Casos especiales

Levadura de fisión

Schizosaccharomyces pombe es una levadura sexual facultativa que puede aparearse cuando los nutrientes son limitados. [71] La exposición de S. pombe al peróxido de hidrógeno, un agente que causa estrés oxidativo que conduce a daño oxidativo del ADN, induce fuertemente el apareamiento, la meiosis y la formación de esporas meióticas. [72] Este hallazgo sugiere que la meiosis, y particularmente la recombinación meiótica, pueden ser una adaptación para reparar el daño del ADN. [73] La estructura general del locus MAT es similar a la de S. cerevisiae . El sistema de cambio de tipo de apareamiento es similar, pero ha evolucionado de forma independiente. [7]

Autoapareamiento enCryptococcus neoformans

Cryptococcus neoformans es un hongo basidiomiceto que crece como una levadura en ciernes en un cultivo y en un huésped infectado. C. neoformans causa meningoencefalitis potencialmente mortal en pacientes inmunodeprimidos. Experimenta una transición filamentosa durante el ciclo sexual para producir esporas, el agente infeccioso sospechoso. La gran mayoría de los aislamientos ambientales y clínicos de C. neoformans son de tipo apareante α. Los filamentos normalmente tienen núcleos haploides, pero estos pueden experimentar un proceso de diploidización (quizás por endoduplicación o fusión nuclear estimulada) para formar células diploides denominadas blastosporas . [74] Los núcleos diploides de las blastosporas pueden luego experimentar meiosis, incluida la recombinación, para formar basidiosporas haploides que luego pueden dispersarse. [74] Este proceso se conoce como fructificación monocariota. Para este proceso se requiere un gen denominado dmc1 , un homólogo conservado de los genes RecA en bacterias y RAD51 en eucariotas. Dmc1 media el apareamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de roturas de doble cadena en el ADN (véase Meiosis ; también Michod et al. [75] ). Lin et al. sugirieron que un beneficio de la meiosis en C. neoformans podría ser promover la reparación del ADN en un entorno que daña el ADN, lo que podría incluir las respuestas defensivas del huésped infectado. [74]

Referencias

  1. ^ Para mayor claridad, este artículo pone en negrita la letra latina "a" y utiliza un grosor de fuente normal para la letra griega α. La convención habitual es imprimir ambas letras con el mismo grosor, pero hacerlo haría que sea difícil distinguirlas en un texto en cursiva .
  2. ^ Bergman LW (2001). "Crecimiento y mantenimiento de la levadura". Sistemas de dos híbridos . Métodos en biología molecular (Clifton, NJ). Vol. 177. págs. 9-14. doi :10.1385/1-59259-210-4:009. ISBN. 1-59259-210-4. Número de identificación personal  11530618.
  3. ^ Börner GV, Hochwagen A, MacQueen AJ (octubre de 2023). "Meiosis en levadura en ciernes". Genética . 225 (2). doi :10.1093/genetics/iyad125. PMC 10550323 . PMID  37616582. 
  4. ^ Michaelis S, Barrowman J (septiembre de 2012). "Biogénesis del factor a de la feromona de Saccharomyces cerevisiae, desde el apareamiento con levaduras hasta la enfermedad humana". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 76 (3): 626–651. doi :10.1128/MMBR.00010-12. PMC 3429625 . PMID  22933563. 
  5. ^ ab Merlini L, Dudin O, Martin SG (marzo de 2013). "Apareamiento y fusión: cómo lo hacen las células de levadura". Open Biology . 3 (3): 130008. doi :10.1098/rsob.130008. PMC 3718343 . PMID  23466674. 
  6. ^ Chen W, Nie Q, Yi TM, Chou CS (julio de 2016). Edelstein-Keshet L (ed.). "El modelado del apareamiento de levaduras revela estrategias de robustez para interacciones célula-célula". PLOS Computational Biology . 12 (7): e1004988. Bibcode :2016PLSCB..12E4988C. doi : 10.1371/journal.pcbi.1004988 . PMC 4942089 . PMID  27404800. 
  7. ^ abcde Hanson SJ, Wolfe KH (mayo de 2017). "Una perspectiva evolutiva sobre el cambio de tipo de apareamiento en levaduras". Genética . 206 (1): 9–32. doi :10.1534/genetics.117.202036. PMC 5419495 . PMID  28476860. 
  8. ^ abcdefg Haber JE (mayo de 2012). "Genes de tipo de apareamiento y cambio de MAT en Saccharomyces cerevisiae". Genética . 191 (1): 33–64. doi :10.1534/genetics.111.134577. PMC 3338269 . PMID  22555442. 
  9. ^ Gastaldi S, Zamboni M, Bolasco G, Di Segni G, Tocchini-Valentini GP (agosto de 2016). "Análisis de mutantes aleatorios originados por PCR de los receptores Ste2 y Ste3 de levadura". MicrobiologyOpen . 5 (4): 670–686. doi :10.1002/mbo3.361. PMC 4985600 . PMID  27150158. 
  10. ^ Brenner S, Miller JH (2001). "Modelo de casete". Enciclopedia de genética. Academic Press . págs. 275-278. doi :10.1006/rwgn.2001.0162. ISBN . 978-0-12-227080-2. Recuperado el 9 de mayo de 2024 .
  11. ^ ab Tsong AE, Miller MG, Raisner RM, Johnson AD (noviembre de 2003). "Evolución de un circuito transcripcional combinatorio: un estudio de caso en levaduras". Cell . 115 (4): 389–399. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00885-7 . PMID  14622594.
  12. ^ Lee CS, Haber JE (abril de 2015). Gellert M, Craig N (eds.). "Cambio de genes de tipo de apareamiento en Saccharomyces cerevisiae". Microbiology Spectrum . 3 (2): MDNA3–0013–2014. doi :10.1128/microbiolspec.MDNA3-0013-2014. PMID  26104712.
  13. ^ Wagstaff JE, Klapholz S, Esposito RE (mayo de 1982). "Meiosis en levaduras haploides". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 79 (9): 2986–2990. Bibcode :1982PNAS...79.2986W. doi : 10.1073/pnas.79.9.2986 . PMC 346333 . PMID  7045878. 
  14. ^ Yeager R, Bushkin GG, Singer E, Fu R, Cooperman B, McMurray M (agosto de 2021). "Control postranscripcional de la expresión génica de tipo de apareamiento durante la gametogénesis en Saccharomyces cerevisiae". Biomolecules . 11 (8): 1223. doi : 10.3390/biom11081223 . PMC 8394074 . PMID  34439889. 
  15. ^ Solieri L, Cassanelli S, Huff F, Barroso L, Branduardi P, Louis EJ, et al. (diciembre de 2021). "Información sobre los circuitos reguladores del ciclo de vida y la identidad celular para desbloquear la mejora genética en las levaduras Zygosaccharomyces y Kluyveromyces". Investigación de levaduras FEMS . 21 (8). doi :10.1093/femsyr/foab058. PMC 8673824 . PMID  34791177. 
  16. ^ Nagaraj VH, O'Flanagan RA, Bruning AR, Mathias JR, Vershon AK, Sengupta AM (agosto de 2004). "Análisis combinado de datos de expresión y sitios de unión de factores de transcripción en el genoma de la levadura". BMC Genomics . 5 (1): 59. doi : 10.1186/1471-2164-5-59 . PMC 517709 . PMID  15331021. 
  17. ^ Voth WP, Stillman DJ (septiembre de 2003). "Cambios en el estado de desarrollo: demoler lo viejo para construir lo nuevo". Genes & Development . 17 (18): 2201–2204. doi : 10.1101/gad.1142103 . PMID  12975315.
  18. ^ Watkinson SC, Boddy L, Money NP (2016). "Capítulo 4 - Genética: variación, sexualidad y evolución". Los hongos (3.ª ed.). Academic Press . págs. 99-139. doi :10.1016/B978-0-12-382034-1.00004-9. ISBN 978-0-12-382034-1.
  19. ^ Bizzarri M, Giudici P, Cassanelli S, Solieri L (11 de abril de 2016). Fairhead C (ed.). "Regiones cromosómicas quiméricas determinantes del sexo y desregulación de la identidad del tipo celular en una levadura alodiploide Zygosaccharomyces estéril". PLOS ONE . ​​11 (4): e0152558. Bibcode :2016PLoSO..1152558B. doi : 10.1371/journal.pone.0152558 . PMC 4827841 . PMID  27065237. 
  20. ^ Zill OA, Rine J (junio de 2008). "La variación entre especies revela un represor conservado de genes alfa específicos en levaduras Saccharomyces". Genes & Development . 22 (12): 1704–1716. doi :10.1101/gad.1640008. PMC 2428066 . PMID  18559484. 
  21. ^ Leupold U (febrero de 1980). "Genes transponibles de tipo de apareamiento en levaduras". Nature . 283 (5750): 811–812. Bibcode :1980Natur.283..811L. doi :10.1038/283811a0. PMID  6987523.
  22. ^ Lennarz WJ, Lane MD (2004). "Silenciamiento transcripcional". Enciclopedia de química biológica. Academic Press . págs. 200–203. doi :10.1016/B0-12-443710-9/00723-7. ISBN 978-0-12-443710-4. Recuperado el 9 de mayo de 2024 .
  23. ^ Lengeler KB, Davidson RC, D'souza C, Harashima T, Shen WC, Wang P, et al. (diciembre de 2000). "Cascadas de transducción de señales que regulan el desarrollo y la virulencia de los hongos". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 64 (4): 746–785. doi :10.1128/MMBR.64.4.746-785.2000. PMC 99013 . PMID  11104818. 
  24. ^ Lee K, Neigeborn L, Kaufman RJ (abril de 2003). "La respuesta de la proteína desplegada es necesaria para la tolerancia haploide en la levadura". The Journal of Biological Chemistry . 278 (14): 11818–11827. doi : 10.1074/jbc.M210475200 . PMID  12560331.
  25. ^ Conn PM (2006). "17 - Telómeros y envejecimiento en el sistema modelo de levadura". Manual de modelos para el envejecimiento humano . Academic Press . págs. 191–205. doi :10.1016/B978-0-12-369391-4.X5000-0. ISBN 978-0-12-369391-4.
  26. ^ Versele M, Lemaire K, Thevelein JM (julio de 2001). "Sexo y azúcar en levadura: dos sistemas GPCR distintos". EMBO Reports . 2 (7): 574–579. doi :10.1093/embo-reports/kve132. PMC 1083946 . PMID  11463740. 
  27. ^ Emmerstorfer-Augustin A, Augustin CM, Shams S, Thorner J (noviembre de 2018). Glick BS (ed.). "Seguimiento de la endocitosis del receptor de feromonas de levadura Ste2 mediante el etiquetado de proteínas activadoras de fluorógeno". Biología molecular de la célula . 29 (22): 2720–2736. doi :10.1091/mbc.E18-07-0424. PMC 6249837 . PMID  30207829. 
  28. ^ Navarro-Olmos R, Kawasaki L, Domínguez-Ramírez L, Ongay-Larios L, Pérez-Molina R, Coria R (febrero de 2010). Boone C (ed.). "La subunidad beta de la proteína G heterotrimérica desencadena la vía de respuesta de feromonas de Kluyveromyces lactis en ausencia de la subunidad gamma". Biología Molecular de la Célula . 21 (3): 489–498. doi : 10.1091/mbc.e09-06-0472. PMC 2814793 . PMID  20016006. 
  29. ^ Winters MJ, Pryciak PM (abril de 2019). Boone C (ed.). "Modulación de la salida de señalización de feromonas de levadura por MAPK y el papel de los sitios de fosforilación en la proteína de andamiaje Ste5". Biología molecular de la célula . 30 (8): 1037–1049. doi :10.1091/mbc.E18-12-0793. PMC 6589907 . PMID  30726174. 
  30. ^ Malleshaiah MK, Shahrezaei V, Swain PS, Michnick SW (mayo de 2010). "La proteína de andamiaje Ste5 controla directamente una decisión de apareamiento similar a un interruptor en la levadura". Nature . 465 (7294): 101–105. Bibcode :2010Natur.465..101M. doi :10.1038/nature08946. PMID  20400943.
  31. ^ Choudhury S, Baradaran-Mashinchi P, Torres MP (mayo de 2018). "La fosforilación por retroalimentación negativa de la subunidad Gγ Ste18 y el andamiaje Ste5 regulan sinérgicamente la activación de MAPK en levadura". Cell Reports . 23 (5): 1504–1515. doi :10.1016/j.celrep.2018.03.135. PMC 5987779 . PMID  29719261. 
  32. ^ Chen RE, Thorner J (agosto de 2007). "Función y regulación de las vías de señalización de MAPK: lecciones aprendidas de la levadura Saccharomyces cerevisiae". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research . 1773 (8): 1311–1340. doi :10.1016/j.bbamcr.2007.05.003. PMC 2031910 . PMID  17604854. 
  33. ^ Ariño J, Casamayor A, González A (enero de 2011). "Proteínas fosfatasas tipo 2C en hongos". Eukaryotic Cell . 10 (1): 21–33. doi :10.1128/EC.00249-10. PMC 3019798 . PMID  21076010. 
  34. ^ Nagiec MJ, McCarter PC, Kelley JB, Dixit G, Elston TC, Dohlman HG (septiembre de 2015). Boone C (ed.). "Inhibición de la señal por un conjunto de MAPK monofosforiladas reguladas dinámicamente". Biología molecular de la célula . 26 (18): 3359–3371. doi :10.1091/mbc.e15-01-0037. PMC 4569323 . PMID  26179917. 
  35. ^ Gartner A, Nasmyth K, Ammerer G (julio de 1992). "La transducción de señales en Saccharomyces cerevisiae requiere la fosforilación de tirosina y treonina de FUS3 y KSS1". Genes & Development . 6 (7): 1280–1292. doi : 10.1101/gad.6.7.1280 . PMID  1628831.
  36. ^ Martins BM, Swain PS (8 de agosto de 2013). Mac Gabhann F (ed.). "Ultrasensibilidad en ciclos de fosforilación-desfosforilación con poco sustrato". PLOS Computational Biology . 9 (8): e1003175. Bibcode :2013PLSCB...9E3175M. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003175 . PMC 3738489 . PMID  23950701. 
  37. ^ Ariño J, Velázquez D, Casamayor A (abril de 2019). "Proteínas fosfatasas Ser/Thr en hongos: estructura, regulación y función". Microbial Cell . 6 (5): 217–256. doi :10.15698/mic2019.05.677. PMC 6506691 . PMID  31114794. 
  38. ^ Li Y, Roberts J, AkhavanAghdam Z, Hao N (diciembre de 2017). "La dinámica de la proteína quinasa activada por mitógeno (MAPK) determina el destino celular en la respuesta de apareamiento de la levadura". The Journal of Biological Chemistry . 292 (50): 20354–20361. doi : 10.1074/jbc.AC117.000548 . PMC 5733576 . PMID  29123025. 
  39. ^ Errede B, Vered L, Ford E, Pena MI, Elston TC (septiembre de 2015). Boone C (ed.). "La morfogénesis inducida por feromonas y el seguimiento de gradientes dependen de la unión de MAPK Fus3 a Gα". Biología molecular de la célula . 26 (18): 3343–3358. doi :10.1091/mbc.e15-03-0176. PMC 4569322 . PMID  26179918. 
  40. ^ Wang X, Tian W, Banh BT, Statler BM, Liang J, Stone DE (noviembre de 2019). "Las células de levadura que se aparean utilizan un sitio de polaridad intrínseca para ensamblar una máquina de seguimiento de gradientes de feromonas". The Journal of Cell Biology . 218 (11): 3730–3752. doi :10.1083/jcb.201901155. PMC 6829655 . PMID  31570500. 
  41. ^ Marini G, Nüske E, Leng W, Alberti S, Pigino G (junio de 2020). Bloom K (ed.). "Reorganización del citoplasma de la levadura en ciernes tras el agotamiento de la energía". Biología molecular de la célula . 31 (12): 1232–1245. doi :10.1091/mbc.E20-02-0125. PMC 7353153 . PMID  32293990. 
  42. ^ Malek H, Long T (1 de enero de 2019). "Aventuras en el tiempo y el espacio: ¿Qué determina las decisiones de comportamiento en Drosophila melanogaster?". Tesis y disertaciones (completas) .
  43. ^ Liu X, Bardwell L, Nie Q (abril de 2010). "Una combinación de fosforilación multisitio y secuestro de sustrato produce respuestas de tipo switch". Biophysical Journal . 98 (8): 1396–1407. Bibcode :2010BpJ....98.1396L. doi :10.1016/j.bpj.2009.12.4307. PMC 2856190 . PMID  20409458. 
  44. ^ Bhaduri S, Pryciak PM (octubre de 2011). "Los motivos de acoplamiento específicos de ciclina promueven la fosforilación de las proteínas de señalización de la levadura por los complejos G1/S Cdk". Current Biology . 21 (19): 1615–1623. Bibcode :2011CBio...21.1615B. doi :10.1016/j.cub.2011.08.033. PMC 3196376 . PMID  21945277. 
  45. ^ Gonçalves-Sá J, Murray A (agosto de 2011). "La asimetría en las feromonas sexuales no es necesaria para el apareamiento de los ascomicetos". Current Biology . 21 (16): 1337–1346. Bibcode :2011CBio...21.1337G. doi :10.1016/j.cub.2011.06.054. PMC 3159855 . PMID  21835624. 
  46. ^ Banderas A, Koltai M, Anders A, Sourjik V (agosto de 2016). "La atenuación de la información sensorial permite predecir la respuesta sexual en la levadura". Nature Communications . 7 (1): 12590. Bibcode :2016NatCo...712590B. doi :10.1038/ncomms12590. PMC 5007329 . PMID  27557894. 
  47. ^ Muller N, Piel M, Calvez V, Voituriez R, Gonçalves-Sá J, Guo CL, et al. (Abril de 2016). Rao CV (ed.). "Un modelo predictivo para la polarización de células de levadura en gradientes de feromonas". PLOS Biología Computacional . 12 (4): e1004795. Código Bib : 2016PLSCB..12E4795M. doi : 10.1371/journal.pcbi.1004795 . PMC 4831791 . PMID  27077831. 
  48. ^ Brenner S, Miller JH (2001). "Reordenamiento genético en organismos eucariotas". Enciclopedia de genética . Academic Press . págs. 798–800. doi :10.1006/rwgn.2001.0518. ISBN . 978-0-12-227080-2.
  49. ^ Coughlan AY, Lombardi L, Braun-Galleani S, Martos AA, Galeote V, Bigey F, et al. (abril de 2020). "La endonucleasa HO de cambio de tipo de apareamiento de levadura es un miembro domesticado de una familia de elementos genéticos de búsqueda de hogar no ortodoxos". eLife . 9 . doi : 10.7554/eLife.55336 . PMC 7282813 . PMID  32338594. 
  50. ^ Laney JD, Hochstrasser M (septiembre de 2003). "La degradación dependiente de ubiquitina del represor Mat(alpha)2 de la levadura permite un cambio en el estado de desarrollo". Genes & Development . 17 (18): 2259–2270. doi :10.1101/gad.1115703. PMC 196463 . PMID  12952895. 
  51. ^ Wang Y, Lo WC, Chou CS (noviembre de 2017). Komarova NL (ed.). "Un estudio de modelado de la formación de colonias de levadura en ciernes y su relación con el patrón de ciernes y el envejecimiento". PLOS Computational Biology . 13 (11): e1005843. Bibcode :2017PLSCB..13E5843W. doi : 10.1371/journal.pcbi.1005843 . PMC 5697893 . PMID  29121651. 
  52. ^ Liu D (2009). Manual de purificación de ácidos nucleicos . Boca Raton: CRC Press. p. 174. ISBN 9781420070972.OCLC 614294429  .
  53. ^ Shore D (enero de 1997). "Recombinación genética: operaciones de cambio de sexo en levadura". Current Biology . 7 (1): R24–R27. Bibcode :1997CBio....7..R24S. doi : 10.1016/S0960-9822(06)00012-1 . PMID  9072164.
  54. ^ Klar AJ (octubre de 2010). "El mecanismo de cambio de tipo de apareamiento de la levadura: una autobiografía". Genética . 186 (2): 443–449. doi :10.1534/genetics.110.122531. PMC 2942867 . PMID  20940334. 
  55. ^ Weber JM, Ehrenhofer-Murray AE (diciembre de 2010). "Diseño de un silenciador mínimo para el locus de apareamiento silencioso HML de Saccharomyces cerevisiae". Nucleic Acids Research . 38 (22): 7991–8000. doi :10.1093/nar/gkq689. PMC 3001064 . PMID  20699276. 
  56. ^ Maroc L, Zhou-Li Y, Boisnard S, Fairhead C (octubre de 2020). Heitman J (ed.). "Una única rotura de doble cadena inducida por Ho en el locus MAT es letal en Candida glabrata". PLOS Genetics . 16 (10): e1008627. doi : 10.1371/journal.pgen.1008627 . PMC 7591073 . PMID  33057400. 
  57. ^ Faure G, Jézéquel K, Roisné-Hamelin F, Bitard-Feildel T, Lamiable A, Marcand S, et al. (febrero de 2019). Wolfe K (ed.). "Descubrimiento y evolución de nuevos dominios en el factor de heterocromatina de levadura Sir4 y su socio Esc1". Genome Biology and Evolution . 11 (2): 572–585. doi :10.1093/gbe/evz010. PMC 6394760 . PMID  30668669. 
  58. ^ Thon G, Maki T, Haber JE, Iwasaki H (abril de 2019). "Cambio de tipo de apareamiento mediante reparación recombinatoria dirigida por homología: una cuestión de elección". Genética actual . 65 (2): 351–362. doi :10.1007/s00294-018-0900-2. PMC 6420890 . PMID  30382337. 
  59. ^ Krebs JE, Kuo MH, Allis CD, Peterson CL (junio de 1999). "Acetilación de histonas regulada por el ciclo celular necesaria para la expresión del gen HO de la levadura". Genes & Development . 13 (11): 1412–1421. doi :10.1101/gad.13.11.1412. PMC 316758 . PMID  10364158. 
  60. ^ ab Butler G, Kenny C, Fagan A, Kurischko C, Gaillardin C, Wolfe KH (febrero de 2004). "Evolución del locus MAT y su endonucleasa Ho en especies de levadura". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (6): 1632–1637. Bibcode :2004PNAS..101.1632B. doi : 10.1073/pnas.0304170101 . PMC 341799 . PMID  14745027. 
  61. ^ Pâques F, Haber JE (junio de 1999). "Vías múltiples de recombinación inducidas por roturas de doble cadena en Saccharomyces cerevisiae". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (2): 349–404. doi :10.1128/MMBR.63.2.349-404.1999. PMC 98970 . PMID  10357855. 
  62. ^ Belton JM, Lajoie BR, Audibert S, Cantaloube S, Lassadi I, Goiffon I, et al. (diciembre de 2015). "La conformación del cromosoma III de la levadura depende del tipo de apareamiento y está controlada por el potenciador de la recombinación". Cell Reports . 13 (9): 1855–1867. doi :10.1016/j.celrep.2015.10.063. PMC 4681004 . PMID  26655901. 
  63. ^ Kaplun L, Ivantsiv Y, Bakhrat A, Raveh D (diciembre de 2003). "La degradación de la endonucleasa Ho mediada por la respuesta al daño del ADN a través del sistema de ubiquitina implica su exportación nuclear". The Journal of Biological Chemistry . 278 (49): 48727–48734. doi : 10.1074/jbc.M308671200 . PMID  14506225.
  64. ^ Houston P, Simon PJ, Broach JR (marzo de 2004). "El potenciador de la recombinación de Saccharomyces cerevisiae sesga la recombinación durante el cambio de tipo de apareamiento intercromosómico, pero no en la recombinación homóloga intercromosómica". Genética . 166 (3): 1187–1197. doi :10.1534/genetics.166.3.1187. PMC 1470794 . PMID  15082540. 
  65. ^ Ruan C, Workman JL, Simpson RT (octubre de 2005). "La proteína de reparación del ADN yKu80 regula la función del potenciador de la recombinación durante el cambio de tipo de apareamiento en levaduras". Biología molecular y celular . 25 (19): 8476–8485. doi :10.1128/MCB.25.19.8476-8485.2005. PMC 1265738 . PMID  16166630. 
  66. ^ Wu C, Weiss K, Yang C, Harris MA, Tye BK, Newlon CS, et al. (junio de 1998). "Mcm1 regula la preferencia de donante controlada por el potenciador de la recombinación en el cambio de tipo de apareamiento de Saccharomyces". Genes & Development . 12 (11): 1726–1737. doi :10.1101/gad.12.11.1726. PMC 316872 . PMID  9620858. 
  67. ^ Dodson AE, Rine J (noviembre de 2016). "La preferencia del donante se encuentra con la heterocromatina: actividades paralelas de un potenciador recombinante en Saccharomyces cerevisiae". Genética . 204 (3): 1065–1074. doi :10.1534/genetics.116.194696. PMC 5105842 . PMID  27655944. 
  68. ^ Catalani E, Fanelli G, Silvestri F, Cherubini A, Del Quondam S, Bongiorni S, et al. (julio de 2021). "Estrategia nutracéutica para contrarrestar la neurodegeneración ocular y el estrés oxidativo en Drosophila melanogaster alimentada con una dieta rica en azúcar". Antioxidantes . 10 (8): 1197. doi : 10.3390/antiox10081197 . PMC 8388935 . PMID  34439445. 
  69. ^ ab Ruderfer DM, Pratt SC, Seidel HS, Kruglyak L (septiembre de 2006). "Análisis genómico poblacional de cruzamiento y recombinación en levadura". Nature Genetics . 38 (9): 1077–1081. doi :10.1038/ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  70. ^ Birdsell JA, Wills C (2003). "El origen evolutivo y el mantenimiento de la recombinación sexual: una revisión de los modelos contemporáneos". En MacIntyre RJ, Clegg MT (eds.). Biología evolutiva . Serie de biología evolutiva. Vol. 33. Springer. págs. 27–137. ISBN. 978-0306472619.
  71. ^ Davey J (diciembre de 1998). "Fusión de una levadura de fisión". Levadura . 14 (16): 1529–1566. doi : 10.1002/(SICI)1097-0061(199812)14:16<1529::AID-YEA357>3.0.CO;2-0 . PMID  9885154. S2CID  44652765.
  72. ^ Bernstein C, Johns V (abril de 1989). "Reproducción sexual como respuesta al daño por H2O2 en Schizosaccharomyces pombe". Journal of Bacteriology . 171 (4): 1893–1897. doi :10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989. PMC 209837 . PMID  2703462. 
  73. ^ Staleva L, Hall A, Orlow SJ (diciembre de 2004). "El estrés oxidativo activa la transcripción de FUS1 y RLM1 en la levadura Saccharomyces cerevisiae de una manera dependiente del oxidante". Biología molecular de la célula . 15 (12): 5574–5582. doi :10.1091/mbc.e04-02-0142. PMC 532035 . PMID  15385622. 
  74. ^ abc Lin X, Hull CM, Heitman J (abril de 2005). "Reproducción sexual entre parejas del mismo tipo de apareamiento en Cryptococcus neoformans". Nature . 434 (7036): 1017–1021. Bibcode :2005Natur.434.1017L. doi :10.1038/nature03448. PMID  15846346. S2CID  3195603.
  75. ^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (mayo de 2008). "Valor adaptativo del sexo en patógenos microbianos" (PDF) . Infección, genética y evolución . 8 (3): 267–285. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.

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