Bursaphelenchus xylophilus , conocido comúnmente como nematodo de la madera de pino o nematodo del marchitamiento del pino (PWN), es una especie de nematodo que infecta a los árboles del género Pinus de coníferas y causa la enfermedad del marchitamiento del pino . [1] [2] Aunque es originario de América del Norte, se extendió a principios del siglo XX a Japón y en la segunda mitad del siglo a otras áreas de Asia , incluidas China , Taiwán y Corea , así como a Europa , incluidos Portugal y España . [2] [3]
La mortalidad de los pinos en Japón fue reportada por primera vez por Munemoto Yano (矢野宗幹) en la prefectura de Nagasaki en 1905. [4]
El nematodo fue descubierto por primera vez en la madera de pino de hoja larga ( Pinus palustris ) en Luisiana , Estados Unidos . Steiner y Burhrer informaron que el nematodo era una nueva especie, y lo llamaron Aphelenchoides xylophilus en 1934. [5] En 1969, los fitopatólogos japoneses Tomoya Kiyohara (清原友也) y Yozan Tokushige (徳重陽山) descubrieron muchos nematodos desconocidos en pinos muertos alrededor de las islas Kyushu en Japón. [6] Luego, inocularon experimentalmente el nematodo en pinos sanos y otras coníferas y los observaron. Los pinos sanos murieron, especialmente el pino rojo japonés ( Pinus densiflora ) y el pino negro japonés ( P. thunbergii ). Sin embargo, los árboles de pino albar ( P. banksiana ), pino taeda ( P. taeda ), secuoya sugi ( Cryptomeria japonica ) y ciprés hinoki ( Chamaecyparis obtusa ) lograron sobrevivir. [7] En 1971, los investigadores concluyeron que el nematodo era el patógeno que contribuía principalmente a la alta mortalidad de los pinos japoneses.
En 1972, Yasuharu Mamiya (真宮靖治) y Kiyohara afirmaron incorrectamente que el nematodo era una nueva especie, a la que llamaron Bursaphelenchus lignicolous . [8] Una reclasificación de 1981 unió las formas americana y japonesa como B. xylophilus . [9]
En Japón se han producido epidemias de nematodos del marchitamiento del pino, en particular durante veranos cálidos y secos. [10] [11] [12] [13]
A finales de los años 1970 y 1980, se observó que el nematodo se había propagado a otros países de Asia fuera de Japón, incluidos China , Taiwán y Corea , y más tarde se observó en Europa , incluidos Portugal y España . Los bosques de Portugal se han visto particularmente afectados, ya que la especie más abundante, el pino marítimo , que comprende casi dos tercios de todos los árboles, es susceptible al nematodo. [3] En la década de 1990, se informó de una mayor propagación del nematodo en México y Nigeria .
Muchos factores han contribuido a la propagación mundial del nematodo, incluidas las actividades humanas, en particular las exportaciones de madera infestada, así como el cambio climático y las perturbaciones ecológicas . [3]
Las especies del género Bursaphelenchus son difíciles de distinguir debido a que son similares en morfología . Se puede realizar una identificación positiva con análisis moleculares como el polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP). [10] [14]
B. xylophilus se distingue por tres características: la espícula está aplanada en un cucullus en forma de disco en la punta, el labio vulvar frontal tiene forma de colgajo y la cola de la hembra es redondeada. [2]
El nematodo del marchitamiento del pino tiene un ciclo de vida típico, con cuatro estadios juveniles y un estadio adulto con individuos tanto machos como hembras que se reproducen sexualmente . La fase micófaga del ciclo de vida tiene lugar en la madera muerta o moribunda, donde los nematodos viven y se alimentan de hongos , en lugar de la madera en sí. El nematodo no puede viajar fuera de la madera de forma independiente; debe ser transportado por un insecto vector.
B. xylophilus tiene el ciclo de vida más corto de todos los nematodos parásitos conocidos. En estudios de laboratorio en los que se cultiva en medios fúngicos, su ciclo de vida se completa en cuatro días. En la naturaleza, se reproduce más rápidamente en verano, produciendo una gran cantidad de individuos que se propagan por todo el sistema de canales de resina de los pinos susceptibles, en el tronco, las ramas y las raíces. Si ya no hay células vivas del árbol disponibles, el parásito se alimenta y se reproduce en las hifas de los hongos que crecen en los canales de resina. Si bien el nematodo se vuelve inactivo durante el otoño y el invierno, sobrevive en los pinos durante la hibernación . [10] [14]
Kikuchi et al. (2009) predicen varias proteínas de unión a celulosa que son similares a las expansinas propias del huésped . [15]
Cuando se detectó el nematodo, el escarabajo aserrador se encontró con frecuencia en los pinos muertos, lo que demostró ser un vector importante del nematodo, y que el nematodo infectó a los pinos sanos. [16] Los nematodos se desprenden del escarabajo e infectan a los pinos sanos cuando los escarabajos adultos se comen las ramas jóvenes del pino. [16]
El nematodo del marchitamiento del pino se propaga por una serie de escarabajos de corteza y barrenadores de la madera , generalmente asociados con el género Monochamus de los escarabajos de la corteza del pino. [17] Los escarabajos de la corteza del pino ponen sus huevos en la corteza de la madera muerta. La larva en crecimiento se alimenta de la madera y pupa en la cavidad resultante. Los nematodos de la tercera etapa juvenil se congregan en la cavidad alrededor de la pupa, mudan a la cuarta etapa juvenil e invaden la tráquea del escarabajo adulto. Durante esta etapa dispersiva, el escarabajo transporta el nematodo a otros árboles. [10] [14]
El mecanismo que va desde la infección inicial del nematodo hasta la muerte resultante del pino no se entiende completamente. La muerte final del árbol es causada por la inhibición de la absorción de agua por parte del nematodo. Las pequeñas bolsas de aire creadas por el nematodo provocan embolias aéreas en el tejido del xilema que impiden el movimiento del agua. [18] La embolia no produce tilosa ni obstruye el nematodo ni la célula del pino. La causa de la cavitación y la embolia no reversible no se entiende completamente. En la transmisión primaria, cuando el escarabajo se alimenta de un pino huésped susceptible, el nematodo del marchitamiento del pino entra en el árbol y se alimenta de las células epiteliales que recubren los conductos de resina. Esto se conoce como la fase fitófaga del nematodo y da lugar a la enfermedad del marchitamiento del pino. El transporte de agua en los tejidos del árbol infestado se ve alterado y la enfermedad puede manifestarse en tan solo unas pocas semanas. Los síntomas incluyen el oscurecimiento de las agujas o el amarilleamiento de las hojas, y el árbol puede morir en un plazo de dos a tres meses.
Furuno (1982) [19] observó pinos en pie en un bosque japonés y clasificó su resistencia al nematodo de la madera del pino. Los pinos de "alta resistencia" rara vez mueren a causa del nematodo, pero los árboles jóvenes o debilitados pueden sucumbir. [10] [19]
La Comisión Europea ha promulgado medidas de protección contra las especies dañinas para las plantas. En 2006 se promulgaron políticas específicas dirigidas a B. xylophilus en Portugal, antes de que en 2012 se ampliaran a todos los estados miembros de la Unión Europea . En 2015, las medidas de emergencia ampliaron aún más la definición de madera susceptible. [20]
En Japón, los científicos y los funcionarios forestales creen que la técnica preventiva más eficaz es la eliminación de los escarabajos aserradores, el vector del nematodo. A los escarabajos aserradores les gusta desovar cerca de los pinos moribundos o muertos, por lo que se recomienda talar estos árboles hasta la próxima primavera. Posteriormente, la madera se astilla, se quema o se rocía con insecticida para matar las larvas y pupas de los escarabajos aserradores en la madera. Los escarabajos aserradores adultos salen de la madera a fines de la primavera o principios del verano. Comienzan a comer el crecimiento joven del pino y propagan los nematodos al árbol. [16] En consecuencia, es beneficioso matar a los escarabajos aserradores adultos en este momento para prevenir la infección del nematodo a otros árboles. En Japón, los compuestos organofosforados y los neonicotinoides como el fenitrotión , el malatión , el acetamiprid y el tiacloprid se usan típicamente para tratar a los escarabajos aserradores adultos. Sin embargo, muchos ambientalistas se oponen al uso de insecticidas basados en neonicotinoides.
Los bioinsecticidas son otro método potencial para tratar a los sawyers que se está investigando actualmente. Se están investigando hongos entomopatógenos , pájaros carpinteros y algunos insectos parasitoides o presas.
Se han impuesto embargos a la madera no tratada procedente de Estados Unidos y Canadá para evitar la propagación involuntaria de esta enfermedad. Las prácticas de gestión se han concentrado en prevenir la propagación del nematodo. Los árboles infectados se cortan y se queman o se trituran, la madera blanda se descorteza para evitar la oviposición por vectores y toda la madera enviada al extranjero se fumiga o se seca en horno. A pesar de estas medidas preventivas, se ha confirmado la presencia del nematodo en Portugal y es posible que se propague aún más por Europa. [10] [11] [12] [13] [14]
En Japón se utilizan algunos nematocidas para prevenir la enfermedad, como por ejemplo morantel , mesulfenfos, levamisol , emamectina , milbemectina y tionazina . También se están estudiando algunos biopesticidas, pero todavía se encuentran en fase experimental. La inoculación de árboles infectados con hongos nematófagos puede ser un posible tratamiento para la enfermedad. [21]
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