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Podocarpáceas

Podocarpaceae es una gran familia de coníferas principalmente del hemisferio sur , conocidas en inglés como podocarps , que comprende alrededor de 156 especies de árboles y arbustos de hoja perenne. [1] Contiene 19 géneros si se incluye Phyllocladus y se reconocen Manoao y Sundacarpus . La familia alcanzó su máxima diversidad en el Cenozoico , lo que convierte a la familia Podocarpaceae en una de las más diversas del hemisferio sur .

La familia es un miembro clásico de la flora antártica , con sus principales centros de diversidad en Australasia , particularmente Nueva Caledonia , Tasmania y Nueva Zelanda, y en un grado ligeramente menor en Malasia y Sudamérica (principalmente en la Cordillera de los Andes ). Varios géneros se extienden al norte del ecuador hasta Indochina y Filipinas . Podocarpus llega tan al norte como el sur de Japón y el sur de China en Asia, y México en las Américas, y Nageia hasta el sur de China y el sur de la India. Dos géneros también se encuentran en África subsahariana , el extendido Podocarpus y el endémico Afrocarpus .

Parasitaxus usta es la única gimnosperma parásita conocida . Se encuentra en Nueva Caledonia, donde es parásita de otro miembro de la familia Podocarpaceae, Falcatifolium taxoides . [2]

El género Phyllocladus es hermano de Podocarpaceae sensu stricto . [2] Algunos botánicos lo tratan dentro de su propia familia, Phyllocladaceae . [3]

Taxonomía

Las Podocarpaceae presentan una gran diversidad, tanto morfológica como ecológica. Sus miembros se encuentran principalmente en el hemisferio sur, y la mayor variedad genética se concentra en Nueva Caledonia, Nueva Zelanda y Tasmania. La diversidad de especies de Podocarpus se encuentra principalmente en América del Sur y las islas de Indonesia , siendo estas últimas también ricas en especies de Dacrydium y Dacrycarpus .

Podocarpus (con 82 a 100 especies) [1] [4] y Dacrydium (con 21 especies) son los géneros más numerosos. Unos pocos géneros son comunes en Nueva Zelanda y Sudamérica, lo que respalda la opinión de que los podocarpos tenían una distribución extensa en el sur de Gondwana . La fragmentación de Gondwana condujo a una especiación a gran escala de las Podocarpaceae.

Hasta 1970, solo se reconocían siete géneros de Podocarpaceae: Podocarpus , Dacrydium , Phyllocladus , Acmopyle , Microcachrys , Saxegothaea y Pherosphaera . Las cuatro especies africanas caían bajo Podocarpus : P. falcatus , P. elongatus , P. henkelii y P. latifolius . Los taxónomos dividieron las especies de Podocarpus en ocho grupos de especies según la anatomía de las hojas: Afrocarpus J.Buchholz y NEGray, Dacrycarpus Endl., Eupodocarpus Endl., Microcarpus Pilg., Nageia ( Gaertn. ) Endl. , Polypodiopsis C.E.Bertrand (no Polypodiopsis Carriére nom. rej. prop. 6), Stachycarpus Endl. y Sundacarpus J.Buchholz y NEGray .

Los estudios de embriología, desarrollo de gametofitos, estructura del cono femenino y citología llevaron a la creencia de que las ocho categorías probablemente merecían el estatus de genéricas. Los investigadores coincidieron en la necesidad de reconocer "agrupaciones bastante naturales que demuestran tener una buena cohesión geográfica y probablemente evolutiva" y tomaron las medidas necesarias para elevar cada sección al estatus de genérica. [5]

En 1990, un tratamiento de Podocarpaceae reconoció 17 géneros, excluyendo a Phyllocladus de la familia, mientras que reconoció a Sundacarpus , pero no a Manoao . [4] En 1995, Manoao fue segregado de Lagarostrobus , basándose en características morfológicas . [6] En 2002, un estudio filogenético molecular mostró que Sundacarpus está incrustado en Prumnopitys y la monofilia de Lagarostrobos es dudosa si Manoao está incluido dentro de él. [2] Tratamientos más recientes de la familia han reconocido a Manoao , pero no a Sundacarpus . [7]

Evolución

La evidencia molecular apoya que Podocarpaceae es el grupo hermano de Araucariaceae , y que se separó de él durante el Pérmico tardío . [8] Si bien se han reportado algunos fósiles atribuidos a la familia del Pérmico tardío y el Triásico, como Rissikia , estos no pueden asignarse inequívocamente a la familia. Los miembros inequívocos más antiguos de la familia se conocen del período Jurásico , y se encuentran en ambos hemisferios, como Scarburgia y Harrisiocarpus del Jurásico medio de Inglaterra, así como especies sin nombre del Jurásico medio-tardío de la Patagonia. Los géneros modernos de la familia aparecieron por primera vez durante el Cretácico temprano, y la familia probablemente alcanzó un ápice de diversidad durante el Cenozoico temprano . [9]

Géneros

Estudios basados ​​en evidencia anatómica, biogeográfica, morfológica y de ADN sugieren estas relaciones:

Lista de géneros

Referencias

  1. ^ por James E. Eckenwalder. 2009. Coníferas del mundo . Portland, Oregón: Timber Press. ISBN  978-0-88192-974-4 .
  2. ^ abc William T. Sinclair, RR Mill, MF Gardner, P. Woltz, T. Jaffré, J. Preston, ML Hollingsworth, A. Ponge y M. Möller. 2002. "Relaciones evolutivas de la conífera heterotrófica de Nueva Caledonia, Parasitaxis usta (Podocarpaceae), inferidas a partir de las secuencias del intrón/espaciador trnL-F del cloroplasto y del ADNr nuclear ITS2". Plant Systematics and Evolution 233 (1–2): 79–104. doi :10.1007/s00606-002-0199-8
  3. ^ Christopher N. Page . 1990. "Phyllocladaceae", páginas 317-319. En: Klaus Kubitzki (editor general); Karl U. Kramer y Peter S. Green (editores de volumen). Las familias y géneros de plantas vasculares, volumen I. Berlín, Heidelberg: Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-51794-0 
  4. ^ de Christopher N. Page. 1990. "Podocarpaceae", páginas 332–346. En: Klaus Kubitzki (editor general); Karl U. Kramer y Peter S. Green (editores de volumen). Las familias y géneros de plantas vasculares, volumen I. Berlín, Heidelberg: Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-51794-0 
  5. ^ Barker, NP; Muller, EM; y Mill, RR (2004). "Un palo amarillo con otro nombre: sistemática molecular y taxonomía de Podocarpus y las Podocarpaceae en el sur de África" ​​Archivado el 8 de abril de 2008 en Wayback Machine . South African Journal of Science , 100: 629–632.
  6. ^ Brian PJ Molloy . 1995. " Manoao (Podocarpaceae), un nuevo género de coníferas monotípicas endémicas de Nueva Zelanda". New Zealand Journal of Botany 33 (2): 183–201.
  7. ^ Aljos Farjon. 2008. Una historia natural de las coníferas . Portland, Oregón: Timber Press. ISBN 978-0-88192-869-3 
  8. ^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (19 de julio de 2021). "Las duplicaciones de genes y el conflicto filogenómico subyacen a los principales impulsos de la evolución fenotípica en las gimnospermas". Nature Plants . 7 (8): 1015–1025. Bibcode :2021NatPl...7.1015S. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN  2055-0278. PMID  34282286. S2CID  236141481.
  9. ^ Andruchow-Colombo, Ana; Escapa, Ignacio H; Aagesen, Solitario; Matsunaga, Kelly KS (4 de agosto de 2023). "En busca del tiempo perdido: rastreando la diversidad fósil de Podocarpaceae a través de los tiempos". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 203 (4): 315–336. doi :10.1093/botlinnean/boad027. hdl : 11336/227952 . ISSN  0024-4074.
  10. ^ Knopf; Schulze; Little; Stützel; Stevenson (2012). "Relaciones dentro de Podocarpaceae basadas en secuencias de ADN, datos anatómicos, morfológicos y biogeográficos". Cladistics . 28 (3): 271–299. doi : 10.1111/j.1096-0031.2011.00381.x . PMID  34872191. S2CID  86581015.
  11. ^ Leslie, Andrew B.; Beaulieu, Jeremy; Holman, Garth; Campbell, Christopher S.; Mei, Wenbin; Raubeson, Linda R.; Mathews, Sarah; et al. (2018). "Una visión general de la evolución de las coníferas actuales desde la perspectiva del registro fósil". American Journal of Botany . 105 (9): 1531–1544. doi : 10.1002/ajb2.1143 . PMID  30157290.
  12. ^ Leslie, Andrew B.; et al. (2018). "ajb21143-sup-0004-AppendixS4" (PDF) . Revista Estadounidense de Botánica . 105 (9): 1531–1544. doi :10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290. S2CID  52120430.

Lectura adicional

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