El blastocele ( / ˈ b l æ s t ə ˌ s iː l / ), también escrito blastocele y blastocele , y también llamado cavidad de escisión o cavidad de segmentación [1] es una cavidad llena de líquido o de yema que se forma en el blástula durante el desarrollo embrionario muy temprano . En esta etapa, en los mamíferos, la blástula se convierte en blastocisto que contiene una masa celular interna y un trofectodermo externo .
Se desarrolla después de la escisión del cigoto después de la fertilización . [2] [3] Es la primera cavidad celular que se forma a medida que el embrión crece, [4] y es el precursor esencial de la gástrula diferenciada . [5] [ página necesaria ] En Xenopus se ha descrito una cavidad muy pequeña en la etapa de desarrollo de dos células. [6]
Después de la fertilización, el cigoto sufre divisiones mitóticas durante la escisión rotacional que da como resultado células hijas conocidas como blastómeros hasta que se encuentran en la etapa de 16 células llamada mórula . La mórula es una bola sólida de células que tiene un pequeño grupo de células internas rodeadas por un grupo más grande de células externas. Después de más escisiones y compactación, los blastómeros experimentan una diferenciación celular que da lugar a un grupo interno de células llamado masa celular interna (también embrioblasto ) y una capa externa de células circundantes conocida como trofoblastos . La masa celular interna se convertirá en el embrión real. Las células externas circundantes se convierten en células de trofoblasto . En esta etapa no hay cavidad dentro de la mórula; el embrión sigue siendo una bola de células en división. En un proceso llamado cavitación , las células del trofoblasto secretan líquido hacia la mórula para crear un blastocele, la cavidad llena de líquido. Las membranas de las células del trofoblasto contienen bombas de sodio (Na + ), Na + /K + - ATPasa e intercambiadores de Na + /H + , que bombean sodio hacia la cavidad que se forma en el centro. La acumulación de sodio atrae agua osmóticamente, creando y agrandando el blastocele. [2] Las células del oviducto estimulan estas bombas de sodio del trofoblasto a medida que el óvulo fertilizado viaja por las trompas de Falopio hacia el útero. [7] A medida que el embrión se divide aún más, el blastocele se expande y la masa celular interna se coloca en un lado de las células del trofoblasto formando una blástula de mamífero, llamada blastocisto .
Un embrión de anfibio en la etapa de 128 células se considera una blástula ya que el blastocele del embrión se hace evidente durante esta etapa. La cavidad llena de líquido se forma en el hemisferio animal de la rana. Sin embargo, la formación temprana del blastocele se remonta al primer surco de escisión . Se demostró en el embrión de rana que el primer surco de escisión se ensancha en el hemisferio animal creando una pequeña cavidad intercelular que se cierra mediante uniones estrechas. [3] A medida que continúa la escisión, la cavidad se expande hasta convertirse en el blastocele desarrollado. El blastocele es un componente crucial del desarrollo embrionario de anfibios. Permite la migración celular durante la gastrulación y evita que las células situadas debajo del blastocele interactúen prematuramente con las células situadas encima del blastocele. Por ejemplo, el blastocele impide que las células vegetales destinadas a convertirse en endodermo entren en contacto con aquellas células del ectodermo destinadas a dar lugar a la piel y los nervios. [8]
El blastocele puede dañarse y abolirse si la adhesión entre blastómeros, proporcionada por moléculas de adhesión celular como la EP-cadherina, se destruye en forma de ARNm mediante oligonucleótidos . Si se destruye el ARNm, entonces no hay EP-cadherina, poca o ninguna adhesión del blastómero y el blastocele es inexistente. [4] Durante la siguiente etapa del desarrollo embrionario, la gastrulación de anfibios , el blastocele es desplazado por la formación del archenterón , durante la gastrulación media. Al final de la gastrulación, el blastocele ha sido destruido. [9]
En la etapa de 120 células, el embrión de erizo de mar se considera una blástula debido a su blastocele desarrollado, que cada célula embrionaria rodea y toca. Cada célula está en contacto con el líquido proteico del blastocele por dentro y toca la capa hialina por fuera. Los blastómeros débilmente conectados ahora están estrechamente conectados debido a uniones estrechas que crean un epitelio sin costuras que rodea completamente el blastocele. [10] Incluso cuando los blastómeros continúan dividiéndose, la blástula sigue siendo de una sola célula de espesor y se adelgaza a medida que el embrión se expande hacia afuera. Esto se logra en parte debido a la entrada de agua que expande el blastocele y empuja hacia afuera las células que lo rodean. En este punto, las células se han especificado y están ciliadas en el lado opuesto del blastocele. La placa vegetal y el hemisferio animal desarrollan y secretan una enzima de eclosión que digiere la envoltura de fertilización y permite que el embrión se convierta ahora en una blástula eclosionada que nada libremente. [11]
Importante para la blástula del erizo de mar es la entrada del mesénquima primario . Después de que la blástula emerge de la envoltura de fertilización, el lado vegetal de la blástula comienza a aplanarse y espesarse a medida que un pequeño grupo de estas células desarrolla procesos largos y delgados llamados filopodios . Estas células luego se disocian e ingresan al blastocele y se denominan mesénquima primario. Las células se mueven aleatoriamente a lo largo del interior del blastocele, hasta localizarse en la región ventrolateral del blastocele. [11] [10]
Al igual que en los mamíferos, la fertilización del óvulo aviar se produce en el oviducto. A partir de ahí, el blastodisco , un pequeño grupo de células en el polo animal del óvulo, sufre una escisión meroblástica discoide . El blastodermo se convierte en epiblasto e hipoblasto y es entre estas capas donde se formará el blastocele. La forma y formación del blastodisco aviar difiere de las blástulas de anfibios, peces y equinodermos, pero la relación espacial general del blastocele sigue siendo la misma. [5] [ página necesaria ]
El blastocele aviar es importante durante el desarrollo de la raya primitiva. La entrada de las células precursoras endodérmicas forma el epiblasto en el blastocele y la migración de las células laterales del epiblasto posterior hacia el centro forma la raya primitiva temprana . A medida que estas células convergen hacia adentro, se forma una depresión llamada surco primitivo y funciona como una abertura a través de la cual las células viajan hacia el blastocele. A medida que las células migran hacia el blastocele, sufren una transformación epitelial a mesenquimatosa . [5] [ página necesaria ]
A diferencia de los embriones de anfibios, equinodermos, mamíferos y aves, el pez cebra no tiene un blastocele definido. Más bien, tienen espacios extracelulares pequeños e irregulares que se forman entre las células del blastodisco que se encuentran encima de la yema. [12]
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