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Blanco veteado de verde

La blanca veteada de verde ( Pieris napi ) es una mariposa de la familia Pieridae .

Aspecto y distribución

Especie circumboreal muy extendida por Europa y Asia, incluido el subcontinente indio , Japón , el Magreb y América del Norte. Se encuentra en prados, setos y claros de bosques, pero no con tanta frecuencia en jardines y parques como sus parientes cercanos, los blancos grandes y pequeños, con los que a menudo se confunde. Como otras mariposas " blancas ", los sexos difieren. La hembra tiene dos manchas en cada ala anterior, el macho sólo una. Las venas de las alas de la hembra suelen estar más marcadas. La parte inferior de las alas traseras es de color amarillo pálido con las venas resaltadas por escamas negras que dan un tinte verdoso, de ahí un blanco con vetas verdes. A diferencia de las claras grandes y pequeñas, rara vez elige coles de jardín para poner sus huevos, prefiriendo las crucíferas silvestres . Los machos emiten una feromona sexual perceptible para los humanos, el citral , [1] el componente básico del aceite de cáscara de limón que imparte sabor . [2]

Algunos autores consideran que el blanco mostaza y el blanco de Virginia Occidental de América del Norte son conespecíficos de P. napi [3] o consideran que P. napi es una superespecie . A pesar de esto, las mariposas americanas, a diferencia de P. napi , no pueden utilizar con éxito la mostaza de ajo como planta huésped. Las hembras pondrán huevos en él, confundiendo esta especie no nativa con una mostaza nativa compatible, lo que provocará la muerte de la descendencia. [4] La clasificación también es una cuestión que afecta al blanco europeo de vetas oscuras .

Ciclo de vida y plantas alimenticias.

Los huevos se ponen individualmente en una amplia gama de plantas alimenticias, incluida la mostaza ( Sisymbrium officinale ), la mostaza de ajo ( Alliaria petiolata ), la flor de cuco ( Cardamine pratense ), el berro ( Rorippa nastutium-aquaticum ), el charlock ( Sinapis arvensis ), los grandes berro amargo ( Cardamine amara ), repollo silvestre ( Brassica oleracea ) y rábano silvestre ( Raphanus raphanistrum ), por lo que rara vez es una plaga en jardines o cultivos extensivos. La oruga es verde y está bien camuflada. Cuando está completamente desarrollado es verde arriba con verrugas negras, de las cuales surgen pelos blanquecinos y negruzcos. Hay una línea más oscura a lo largo de la espalda y una línea amarilla en la parte baja de los lados. Debajo el color es gris blanquecino. La línea espiracular es oscura pero no llamativa, y los espiráculos son negruzcos rodeados de amarillo. En algunas poblaciones silvestres (por ejemplo, en Marruecos) existe una gran superposición con otras larvas de blancos grandes y pequeños que se alimentan de hojas. A menudo se encuentra alimentándose de la misma planta que la oruga de punta naranja , pero rara vez compite por el alimento porque generalmente se alimenta de las hojas, mientras que la oruga de punta naranja se alimenta de las flores y las vainas de semillas en desarrollo. Como otras especies de Pieris, pasa el invierno como pupa . Es de color verde y las partes elevadas son de color amarillento y marrón. Esta es la forma más frecuente, pero varía de amarillento a beige o grisáceo y, a veces, sin marcas.

Hábitat

P. napi se encuentra en lugares húmedos y cubiertos de hierba con algo de sombra, bordes de bosques, setos, prados y valles de ríos boscosos. Las generaciones posteriores amplían el uso de su hábitat en la búsqueda de plantas alimenticias alternativas en lugares más secos pero floridos. En el Mediterráneo, el insecto también se encuentra en matorrales alrededor de arroyos o manantiales de montaña y en llanuras aluviales con Nasturtium officinale . Se encuentra desde el nivel del mar hasta grandes elevaciones (2500 m en Europa central, 2600 m en Italia, 3600 m en Marruecos).

Horarios de vuelo

Las generaciones varían según la ubicación, la elevación y la estación. En el norte de Europa hay dos o tres generaciones desde abril hasta principios de septiembre. En zonas más cálidas y en algunos años buenos hay una cuarta generación. En el sur de Europa hay tres o más generaciones parcialmente superpuestas de marzo a octubre.

La variación estacional

Lámina 13 de Las mariposas de las islas británicas de Richard South

En Gran Bretaña, los ejemplares de abril, mayo y junio tienen las venas teñidas de gris y bastante distintas, pero no están tan marcadas de negro como las del segundo vuelo, que se produce a finales de julio y durante todo agosto. Esta variación estacional, como se la llama, también se muestra más claramente en la parte inferior. En la mariposa de mayo y junio (lámina 13, lado izquierdo), las venas inferiores son de color gris verdoso, y las de las alas traseras también están bordeadas ampliamente de este color. En la mayor parte de los especímenes de julio y agosto (lámina 13, lado derecho) sólo las nervadura están sombreadas con gris verdoso, y las nervadura están marcadas sólo débilmente, o ninguna, con este color. De vez en cuando, un espécimen de la primera generación puede asumir los caracteres que pertenecen propiamente a los especímenes de la segunda generación; y, por otro lado, una mariposa de la segunda cría puede parecerse mucho a una de la primera cría. Sin embargo, por regla general las diferencias estacionales mencionadas son bastante constantes. Al criar esta especie a partir del huevo se ha comprobado que parte (a veces la más pequeña) de una cría de huevos puestos en junio alcanza la etapa de mariposa el mismo año, y la otra parte permanece en crisálida hasta la primavera siguiente, las mariposas en cada conjunto tiene la forma adecuada al momento de su aparición.

Otra variación

En la forma típica, forma typica , las alas anteriores son de color blanco cremoso, irritadas de negro hacia la base. Hay una mancha negruzca apical, a veces dividida en varios puntos terminales; y una mancha negra entre 3 y 4 (en el macho a veces ausente). En la hembra hay una mancha posterior subdorsal negra y una marca confluente dorsal. Las alas traseras son de color blanco cremoso, la base salpicada de negro y una mancha costal negra antes del ápice (a veces ausente en los machos). La parte inferior de las alas traseras y el vértice inferior de las alas anteriores son de color amarillo pálido, las venas bordeadas con un sombreado de finas líneas negras, en las alas traseras más anchas.

El color de fondo varía del blanco al crema, amarillo azufre, amarillo cromo y tonos claros de ante o marrón. Las marcas de puntos también varían y pueden estar unidas o ausentes. El sombreado de las venas varía en color e intensidad y las bandas sombreadas pueden ser anchas o estrechas.

Röber (Europa), Langham (Irlanda) y Anon (Gran Bretaña) describen variantes, muchas de ellas con nombre. [5] [6] [7]

Comportamiento

Sentidos

Investigaciones recientes han demostrado que cuando los machos se aparean con una hembra, inyectan salicilato de metilo junto con su esperma . El olor de este compuesto repele a otros machos, asegurando así la paternidad de los huevos del primer macho, una forma de protección química de la pareja . [8]

Después de que una hembra se aparee, mostrará una postura de rechazo de pareja que libera salicilato de metilo durante un cortejo posterior. La liberación de este antiafrodisíaco pondrá fin rápidamente al noviazgo. Los machos son muy sensibles a las diferencias en los niveles de salicilato de metilo y utilizarán este sentido para influir en su comportamiento de apareamiento. Sin embargo, una hembra virgen que muestre una postura muy similar liberará una sustancia química diferente que prolongará el ritual de cortejo. Los machos son sensibles a estas diferencias químicas y posturales y pueden discriminar entre una hembra virgen receptiva y una hembra apareada no receptiva. [9]

El macho adulto de esta especie tiene un olor distintivo que se asemeja al de la hierbaluisa . [10] Este olor está asociado con escamas androconiales especializadas en las alas de los machos.

Sistema de apareamiento

Apareamiento Pieris napi

En el P. napi , generalmente poliándrico , las hembras que se aparean varias veces tienen una mayor fecundidad a lo largo de su vida, ponen huevos más grandes y viven más tiempo en comparación con las hembras que se aparean solo una vez. [11] En la mayoría de los organismos es la hembra la que más contribuye a la reproducción de la descendencia, ya que debe invertir un óvulo y luego portar el cigoto. Los machos, por el contrario, sólo necesitan proporcionar un esperma de bajo coste. En P. napi, sin embargo, el apareamiento es inusualmente costoso para los machos ya que la eyaculación producida contiene no sólo esperma sino también sustancias accesorias. Estas sustancias representan en promedio el 15% de la masa corporal masculina y se incorporan al soma femenino y a los tejidos reproductivos durante el proceso de apareamiento. [11] Por lo tanto, el regalo nupcial dado por los machos de P. napi califica tanto como inversión paterna como esfuerzo de apareamiento. A pesar de la presencia de obsequios nupciales y los conocidos beneficios para las hembras y la descendencia, algunas hembras siguen siendo monógamas. Hay múltiples razones por las que otras especies son monógamas, como el acceso a los machos, la baja población de espermatozoides y la edad. Es probable que algunos P. napi sean monógamos debido a la variación en la producción de huevos entre hembras polígamas y monógamas. Las hembras polígamas dependen de parejas masculinas para aumentar su rendimiento reproductivo, pero las hembras polígamas que sólo se aparean dos veces pueden no tener un rendimiento reproductivo tan alto como el de las hembras monógamas. [12] Este sistema es diferente a otros tipos de mariposas como Pararge aegeria , donde el esfuerzo reproductivo femenino es independiente de la eyaculación masculina. [13]

La cantidad de eyaculación de los machos vírgenes durante el apareamiento es mayor que la de los machos no vírgenes. Por lo tanto, las hembras deben aparearse más frecuentemente con machos no vírgenes para obtener la cantidad necesaria de nutrición derivada del macho.

Cooperación sexual y conflicto

En P. napi , el regalo nupcial es un ejemplo de cooperación sexual hacia un interés común tanto de hombres como de mujeres. La existencia de nutrientes en la eyaculación es beneficiosa para las hembras porque aumenta la fecundidad y la longevidad femenina y, finalmente, promueve el nuevo apareamiento. La existencia del antiafrodisíaco salicilato de metilo es eficaz para reducir el acoso femenino por parte de otros machos. [14]

Sin embargo, la transferencia de este eyaculado puede provocar un conflicto sobre el nuevo apareamiento debido a la competencia de los espermatozoides . Después de que una hembra se aparea, el esperma infértil eyaculado por el macho llenará el órgano de almacenamiento de esperma de la hembra y evitará que se aparee. La cantidad de espermatozoides infértiles almacenados se correlaciona con el período refractario de una hembra después del apareamiento. Los espermatozoides infértiles constituyen el 90% del recuento de espermatozoides, lo que demuestra que los machos manipulan a las hembras impidiéndoles aparearse con otro macho durante un cierto período de tiempo. Aunque la poliandria beneficia a las hembras de P. napi al maximizar la cantidad de nutrientes transferidos por el macho, el almacenamiento de esperma infértil prolonga el nuevo apareamiento de la hembra. [15]

Este período refractario hace que a las hembras les resulte más difícil aparearse, y las hembras seguirán teniendo dificultades a medida que aumenten su edad y la frecuencia de apareamiento. Los machos que han copulado recientemente no transferirán tantos nutrientes a su próxima pareja, pero pasarán más tiempo en cada apareamiento. Esto aumenta los costos de apareamiento para las hembras porque pasan más tiempo copulando y recibiendo menos nutrientes de la eyaculación. Los machos se aprovechan de esto porque las hembras no reducen sus costos de apareamiento copulando con machos vírgenes. [16] Además, los machos transferirán la mayor cantidad de salicilato de metilo a su primera pareja para garantizar su paternidad. Sin embargo, una hembra que se aparea con un macho virgen tendrá más dificultades para volver a aparearse, lo que retrasará su participación en la poliandria preferida. Los machos adaptan su eyaculación en el sentido de que la primera eyaculación está destinada a prolongar el período refractario de la hembra, y cada eyaculación posterior está destinada a maximizar la eficiencia en la competencia de los espermatozoides. [9]

Monandria y poliandria

Beneficios de fecundidad de la poliandria

La fecundidad en P. napi varía con el número de huevos producidos así como con la vida útil de la hembra, [17] y está influenciada positivamente por la masa corporal, [18] otros factores genéticos independientes del tamaño corporal, [19] y con el grado de poliandria. [20] La fecundidad aumenta con la cantidad de material de espermatóforo y eyaculación recibida de los machos durante el apareamiento. [18] En particular, el apareamiento con machos que recientemente no se han apareado puede aumentar el rendimiento reproductivo femenino general, aunque las hembras pequeñas no pueden compensar los efectos negativos del tamaño sobre la fecundidad mediante el apareamiento múltiple. [21] [22] Sin embargo, al aparearse de forma múltiple, las hembras poliándricas tienen en general una mayor fecundidad a lo largo de su vida, producen más descendencia y tienen descendencia con un desarrollo más rápido en comparación con las hembras monándricas. [17] [20]

Poliandria versus monandria es una estrategia de apareamiento de base genética

A pesar de que los beneficios del apareamiento se multiplican, muchas hembras de P. napi solo se aparean una vez, independientemente de la cantidad de parejas disponibles de alta calidad y más aptas . [19] Monandry es más común en las poblaciones de P. napi del norte y, en consecuencia, la competencia de espermatozoides es menor en el norte. [18] [20] Este sistema de apareamiento polimórfico está parcialmente determinado por la variabilidad genética dentro de los genomas de las hembras. [19] Las hembras monándricas y poliándricas exhiben diferentes tácticas reproductivas hereditarias: las hembras monándricas dependen de recursos derivados de larvas para realizar su fecundidad y las hembras poliándricas dependen de donaciones masculinas. Cuando las hembras genéticamente poliándricas se ven obligadas a adoptar la monandria, debido a condiciones de apareamiento subóptimas, experimentan una esperanza de vida reducida. [18] Las hembras monándricas y poliándricas exhiben diferentes estrategias de historia de vida: al comienzo de la reproducción, las hembras monándricas producen más huevos que las poliándricas. [17] Se plantea la hipótesis de que esta diferencia en la historia de vida es la razón por la que la monandria es más común en las partes más septentrionales del área de distribución de la especie, [17] ya que la inversión temprana en reproducción puede ser más beneficiosa con temporadas de apareamiento más cortas.

Mantenimiento del polimorfismo genético monandria/poliandria

Se había planteado la hipótesis de que el mantenimiento de los dos sistemas de apareamiento se debía a la disponibilidad de nutrientes masculinos, que pueden variar dentro de la proporción de sexos operativa sesgada por los hombres. La proporción de sexos sesgada por los machos puede generar una fuerte competencia por la pareja entre los machos, y es poco probable que los machos encuentren más de una hembra durante la temporada de apareamiento. Como resultado, las hembras a menudo se encuentran con machos que no se han apareado recientemente y que les brindan grandes obsequios nupciales. Dado el tamaño del regalo nupcial proporcionado por los machos, las hembras poliándricas pueden aumentar sustancialmente su fecundidad a lo largo de su vida. [20] Sin embargo, las tasas de apareamiento más altas en las hembras tienen un costo, lo que puede explicar la presencia de hembras monándricas en poblaciones principalmente poliándricas. Las hembras poliándricas tienen un mayor costo de apareamiento caracterizado por un aumento en el tiempo dedicado a buscar pareja y el tiempo dedicado a aparearse. Esto da como resultado una menor cantidad de tiempo dedicado a buscar comida. [17]

Taxonomía

Algunas autoridades consideran que P. napi es una superespecie que incluye las especies americanas blanco mostaza y blanco de Virginia Occidental, así como el blanco europeo de venas oscuras .

Sin embargo, las mariposas americanas no pueden reproducirse con éxito poniendo huevos en la hierba invasora mostaza de ajo, Alliaria petiolata , un hecho que amenaza su supervivencia ya que la mostaza de ajo supera a las plantas de mostaza nativas debido a que no tiene especies de control biológico presentes en América del Norte. En Europa, donde la mostaza con ajo es originaria, 76 personas la consumen. [23]

Especies similares

Subespecie

Mujer Pn lusitanica
Portugal

Para otros, consulte Wikispecies.

Sinónimos

Ver también

Referencias

  1. ^ Andersson, J.; Borg-Karlson, A. -K.; Vongvanich, N.; Wiklund, C. (2007). "Liberación de feromonas sexuales masculinas y elección de pareja femenina en una mariposa". Revista de biología experimental . 210 (6): 964–70. doi :10.1242/jeb.02726. PMID  17337709. S2CID  7164912.
  2. ^ Maarse, H. (1991). Compuestos volátiles en alimentos y bebidas. Prensa CRC. pag. 319.ISBN​ 978-0-8247-8390-7.
  3. ^ Howe, William H. Las mariposas de América del Norte (Garden City, Nueva York: Doubleday, 1975)
  4. ^ Driesche, FV; Blossey, B.; Hoodle, M.; Lyon, S.; Reardon, R., 2010. Control biológico de plantas invasoras en el este de Estados Unidos. Servicio Forestal del USDA. Equipo Empresarial de Tecnología de Sanidad Forestal. http://wiki.bugwood.org/Archive:BCIPEUS
  5. ^ Julius Röber , 1909 Pieridae, págs. 39-74, 374, pls. 17-27. En: Seitz, A. (ed.), Die Groß-Schmetterlinge der Erde. 1. Banda. Die palaearctischen Tagfalter. – Stuttgart, Fritz Lehmann.[https://www.zobodat.at/pdf/Seitz-Schmetterlinge-Erde_1_1912_Tafeln_en_0001-0190.pdf pdf
  6. ^ Langham, C. 1922 Algunas formas de Pieris napi tomadas en el condado de Fermanagh. Naturalista irlandés 31: 42-45 pdf
  7. ^ Anon aberraciones de mariposas británicas
  8. ^ Andersson, Johan; Anna-Karin Borg-Karlson y Christer Wiklund (2003). "Antiafrodisíacos en mariposas péridas: ¡un tema con variación!". Revista de Ecología Química . 29 (6): 1489–99. doi :10.1023/a:1024277823101. PMID  12918930. S2CID  13702247.
  9. ^ ab Andersson, J.; Borg-Karlson, A.-K.; Wiklund, C. (2003). "Conflicto sexual y título antiafrodisíaco en una mariposa poliándrica: adaptación de la eyaculación masculina y ausencia de control femenino". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 271 (1550): 1765-1770. doi :10.1098/rspb.2003.2671. PMC 1691801 . PMID  15315890. 
  10. ^ Gilbert, Avery N. (2008), Lo que sabe la nariz: la ciencia del olfato en la vida cotidiana, Random House of Canada, ISBN 978-1-4000-8234-6
  11. ^ ab Kaitala, Wiklund (1994). "Las mariposas hembras poliandras buscan apareamiento". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 35 (6): 385–388. doi :10.1007/bf00165840. S2CID  9096451.
  12. ^ Wedell, Nina (2002). "Monandria y poliandria como estilos de vida alternativos en una mariposa". Ecología del comportamiento . 13 (4): 450–455. CiteSeerX 10.1.1.486.5646 . doi : 10.1093/beheco/13.4.450 . 
  13. ^ Wedell, N.; Karlsson, B. (2003). "La inversión paterna incide directamente en el esfuerzo reproductivo femenino en un insecto". Actas de la Royal Society B. 270 (1528): 2065–71. doi :10.1098/rspb.2003.2479. PMC 1691472 . PMID  14561296. 
  14. ^ Andersson, J.; Borg-Karlson, A.-K.; Wiklund, C. (2000). "Cooperación sexual y conflicto en mariposas: un antiafrodisíaco transferido por el macho reduce el acoso de las hembras recién apareadas". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 267 (1450): 1271-1275. doi :10.1098/rspb.2000.1138. PMC 1690675 . PMID  10972120. 
  15. ^ Wedell, Nina; Christer Wiklund; Jonás Bergstrom (2009). "Coevolución de espermatozoides no fértiles y receptividad femenina en una mariposa". Biol Lett . 5 (5): 678–6781. doi :10.1098/rsbl.2009.0452. PMC 2781977 . PMID  19640869. 
  16. ^ Kaitala, Arja; Christer Wiklund (1995). "Elección de pareja femenina y costos de apareamiento en la mariposa poliándrica Pieris napi (Lepidoptera: Pieridae)". Revista de comportamiento de los insectos . 8 (3): 355–363. doi :10.1007/bf01989364. S2CID  20515742.
  17. ^ abcde Välimäki, Panu; Kaitala, Aria; Kokko, Hanna (2006). "Los patrones temporales en la reproducción pueden explicar la variación en las frecuencias de apareamiento en la mariposa blanca de venas verdes Pieris napi". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 61 : 99-107. doi :10.1007/s00265-006-0240-y. S2CID  23160181 . Consultado el 13 de marzo de 2020 .
  18. ^ abcd Valimaki, Panu; Kaitala, Arja (2006). "¿La falta de oportunidades de apareamiento explica la monarquía en la mariposa blanca de venas verdes (Pierid napi)?". Oikos . 115 : 110-116. doi :10.1111/j.2006.0030-1299.14947.x . Consultado el 13 de marzo de 2020 .
  19. ^ abc Wedell, Nina; Wiklund, Christer; Cocine, Penny (2002). "Monandria y poliandria como estilos de vida alternativos en una mariposa". Ecología del comportamiento . 13 (4): 450–455. CiteSeerX 10.1.1.486.5646 . doi : 10.1093/beheco/13.4.450 . Consultado el 13 de marzo de 2020 . 
  20. ^ abcd Wiklund, Christer; Kaitala, Arja; Lindfors, Virpi; Abenius, Johan (1993). "Poliandria y su efecto sobre la reproducción femenina en la mariposa blanca de venas verdes (Pieris napi L.)". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 33 : 25–33. doi :10.1007/BF00164343. S2CID  40165781 . Consultado el 13 de marzo de 2020 .
  21. ^ Bergstrom, Jonas; Wiklund, Christer (2002). "Efectos del tamaño y los regalos nupciales en la reproducción de las mariposas: ¿pueden las hembras compensar un tamaño más pequeño a través de nutrientes derivados de los machos? ..." Ecología y sociobiología del comportamiento . 52 (4): 296–302. doi :10.1007/s00265-002-0512-0. S2CID  13168534 . Consultado el 13 de marzo de 2020 .
  22. ^ Larsdotter Mellström, Helena; Wiklund, Christer (2010). "¿Qué afecta la tasa de apareamiento? La poliandria es mayor en la generación de la mariposa Pieris napi en desarrollo directo". Comportamiento animal . 80 (3): 413–418. doi : 10.1016/j.anbehav.2010.05.025. S2CID  54389039 . Consultado el 13 de marzo de 2020 .
  23. ^ Becker, R., Gerber E., Hinz H., Katovich E., Panke B., Reardon R., Renz R., Van Riper L., 2013. Biología y control biológico de la mostaza con ajo. El equipo empresarial de tecnología forestal. https://www.fs.fed.us/foresthealth/technology/pdfs/FS_garlicmustard.pdf
  24. ^ abcdef "Pieris napi (Lineo 1758)". Fauna Europaea. Archivado desde el original el 4 de junio de 2011 . Consultado el 27 de abril de 2007 .

Otras lecturas

enlaces externos

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