La pata de los artrópodos es una forma de apéndice articulado de los artrópodos , que se utiliza habitualmente para caminar . Muchos de los términos utilizados para los segmentos de las patas de los artrópodos (llamados podómeros ) son de origen latino y pueden confundirse con términos para los huesos: coxa (que significa cadera , pl.: coxae ) , trocánter , fémur ( pl.: femora ) , tibia ( pl.: tibiae ) , tarso ( pl.: tarsi ) , isquion ( pl.: ischia ) , metatarso , carpo , dactylus (que significa dedo ), rótula ( pl.: patellae ) .
Las homologías de los segmentos de las patas entre grupos son difíciles de probar y son fuente de mucha discusión. Algunos autores postulan hasta once segmentos por pata para el ancestro común más reciente de los artrópodos actuales [1] pero los artrópodos modernos tienen ocho o menos. Se ha argumentado [2] [3] que la pata ancestral no necesita haber sido tan compleja, y que otros eventos, como la pérdida sucesiva de la función de un gen Hox , podrían resultar en ganancias paralelas de segmentos de la pata.
En los artrópodos, cada uno de los segmentos de las patas se articula con el segmento siguiente en una articulación de bisagra y solo puede doblarse en un plano. Esto significa que se requiere una mayor cantidad de segmentos para lograr los mismos tipos de movimientos que son posibles en los animales vertebrados, que tienen articulaciones esféricas rotatorias en la base de las extremidades anteriores y posteriores. [4]
Los apéndices de los artrópodos pueden ser birrames o unirames . Un miembro unirames está formado por una única serie de segmentos unidos por los extremos. Un miembro birrames, sin embargo, se ramifica en dos, y cada rama está formada por una serie de segmentos unidos por los extremos.
La rama externa (rama) de los apéndices de los crustáceos se conoce como exópodo o exopodito , mientras que la rama interna se conoce como endópodo o endopodito . Otras estructuras aparte de las dos últimas se denominan exites (estructuras externas) y endites (estructuras internas). Los exopoditos se pueden distinguir fácilmente de los exites por la posesión de musculatura interna. Los exopoditos a veces pueden faltar en algunos grupos de crustáceos ( anfípodos e isópodos ), y están completamente ausentes en los insectos. [5]
Las patas de los insectos y miriápodos son unirames. En los crustáceos, las primeras antenas son unirames, pero las segundas antenas son birrames, al igual que las patas en la mayoría de las especies.
Durante un tiempo, se creyó que la posesión de extremidades uniramas era un carácter derivado compartido , por lo que los artrópodos uniramas se agruparon en un taxón llamado Uniramia . Ahora se cree que varios grupos de artrópodos desarrollaron extremidades uniramas independientemente de antepasados con extremidades birrames, por lo que este taxón ya no se utiliza.
Las patas de los arácnidos se diferencian de las de los insectos por la adición de dos segmentos a cada lado de la tibia, la rótula entre el fémur y la tibia, y el metatarso (a veces llamado basitarso) entre la tibia y el tarso (a veces llamado telotarso), lo que hace un total de siete segmentos.
Los tarsos de las arañas tienen garras en el extremo, así como un gancho que les ayuda a tejer la telaraña. Las patas de las arañas también pueden cumplir funciones sensoriales, con pelos que sirven como receptores del tacto, así como un órgano en el tarso que sirve como receptor de humedad, conocido como el órgano tarsal . [6]
La situación es idéntica en los escorpiones , pero con la adición de un pretarso más allá del tarso. Las garras del escorpión no son realmente patas, sino pedipalpos , un tipo diferente de apéndice que también se encuentra en las arañas y está especializado para la depredación y el apareamiento.
En Limulus no hay metatarsos ni pretarsos, quedando seis segmentos por pata.
Las patas de los crustáceos se dividen primitivamente en siete segmentos, que no siguen el sistema de denominación utilizado en los otros grupos. Son: coxa, base, isquion, mero, carpo, propodio y dáctilo. En algunos grupos, algunos de los segmentos de las extremidades pueden estar fusionados. La pinza ( chela ) de una langosta o un cangrejo se forma por la articulación del dáctilo contra una excrecencia del propodio. Las extremidades de los crustáceos también se diferencian por ser birrames, mientras que todos los demás artrópodos actuales tienen extremidades unirames.
Los miriápodos ( milpiés , ciempiés y sus parientes) tienen patas para caminar de siete segmentos, que comprenden coxa, trocánter, prefémur, fémur, tibia, tarso y una garra tarsal. Las patas de los miriápodos muestran una variedad de modificaciones en diferentes grupos. En todos los ciempiés, el primer par de patas se modifica en un par de colmillos venenosos llamados forcípulas. En la mayoría de los milpiés, uno o dos pares de patas para caminar en los machos adultos se modifican en estructuras de transferencia de esperma llamadas gonópodos . En algunos milpiés, el primer par de patas en los machos puede reducirse a pequeños ganchos o muñones, mientras que en otros el primer par puede agrandarse.
Los insectos y sus parientes son hexápodos, con seis patas conectadas al tórax , cada una con cinco componentes. En orden desde el cuerpo son la coxa, el trocánter, el fémur, la tibia y el tarso. Cada uno es un solo segmento, excepto el tarso que puede tener de tres a siete segmentos, cada uno de los cuales se denomina tarsómero .
Excepto en las especies en las que las patas se han perdido o se han convertido en vestigiales a través de la adaptación evolutiva, los insectos adultos tienen seis patas, un par unido a cada uno de los tres segmentos del tórax. Tienen apéndices pareados en algunos otros segmentos, en particular, piezas bucales , antenas y cercos , todos los cuales se derivan de patas pareadas en cada segmento de algún ancestro común .
Sin embargo, algunos insectos larvarios tienen patas extra para caminar en sus segmentos abdominales; estas patas extra se llaman propatas . Se encuentran con mayor frecuencia en las larvas de polillas y moscas sierra. Las propatas no tienen la misma estructura que las patas de los insectos adultos modernos, y ha habido un gran debate sobre si son homólogas con ellas. [7] La evidencia actual sugiere que de hecho son homólogas hasta una etapa muy primitiva en su desarrollo embriológico, [8] pero que su aparición en los insectos modernos no fue homóloga entre los lepidópteros y los sinfitos . [9] Estos conceptos son omnipresentes en las interpretaciones actuales de la filogenia. [10]
En general, las patas de los insectos larvarios, particularmente en Endopterygota , varían más que en los adultos. Como se mencionó, algunos tienen propatas, así como patas torácicas "verdaderas". Algunos no tienen patas visibles externamente en absoluto (aunque tienen rudimentos internos que emergen como patas adultas en la ecdisis final ). Los ejemplos incluyen los gusanos de las moscas o las larvas de los gorgojos . En contraste, las larvas de otros coleópteros , como Scarabaeidae y Dytiscidae tienen patas torácicas, pero no propatas. Algunos insectos que muestran hipermetamorfosis comienzan su metamorfosis como planidia , larvas especializadas, activas y con patas, pero terminan su etapa larvaria como gusanos sin patas, por ejemplo, Acroceridae .
Entre los exopterigotos , las patas de las larvas tienden a parecerse a las de los adultos en general, excepto en las adaptaciones a sus respectivos modos de vida. Por ejemplo, las patas de la mayoría de los efímeropteros inmaduros están adaptadas para escabullirse debajo de piedras submarinas y similares, mientras que los adultos tienen patas más gráciles que son menos pesadas durante el vuelo. Nuevamente, las crías de los cocoideos se denominan "rastreadores" y se arrastran buscando un buen lugar para alimentarse, donde se establecen y permanecen de por vida. Sus estadios posteriores no tienen patas funcionales en la mayoría de las especies. Entre los apterigotos , las patas de los especímenes inmaduros son en realidad versiones más pequeñas de las patas de los adultos. [ cita requerida ]
Una pata representativa de un insecto, como la de una mosca doméstica o una cucaracha , tiene las siguientes partes, en secuencia desde la más proximal a la más distal :
Asociados a la pata en sí hay varios escleritos alrededor de su base. Sus funciones son articulares y tienen que ver con la forma en que la pata se une al exoesqueleto principal del insecto. Dichos escleritos difieren considerablemente entre insectos no relacionados. [7]
La coxa es el segmento proximal y la base funcional de la pata. Se articula con el pleurón y los escleritos asociados de su segmento torácico, y en algunas especies también se articula con el borde del esternito. Las homologías de los diversos escleritos basales están abiertas al debate. Algunas autoridades sugieren que derivan de una subcoxa ancestral. En muchas especies, la coxa tiene dos lóbulos donde se articula con el pleurón. El lóbulo posterior es el merón , que suele ser la parte más grande de la coxa. El merón está bien desarrollado en Periplaneta, Isoptera, Neuroptera y Lepidoptera.
El trocánter se articula con la coxa pero normalmente está unido rígidamente al fémur. En algunos insectos su aspecto puede ser confuso; por ejemplo, en los odonatos tiene dos subsegmentos. En los himenópteros parásitos, la base del fémur tiene el aspecto de un segundo trocánter.
En la mayoría de los insectos, el fémur es la región más grande de la pata; es especialmente visible en muchos insectos con patas saltatoriales porque el mecanismo de salto típico es enderezar la articulación entre el fémur y la tibia, y el fémur contiene la musculatura bipennada masiva necesaria .
La tibia es la cuarta sección de la pata típica de un insecto. Por lo general, la tibia de un insecto es delgada en comparación con el fémur, pero generalmente es al menos tan larga y, a menudo, más larga. Cerca del extremo distal, generalmente hay un espolón tibial, a menudo dos o más. En Apocrita , la tibia de la pata delantera tiene un gran espolón apical que encaja sobre un hueco semicircular en el primer segmento del tarso. El hueco está revestido de cerdas similares a un peine, y el insecto limpia sus antenas pasándolas por él.
El tarso ancestral era de un solo segmento y en los actuales Protura , Diplura y ciertas larvas de insectos el tarso también es de un solo segmento. La mayoría de los insectos modernos tienen tarsos divididos en subsegmentos (tarsómeros), generalmente alrededor de cinco. El número real varía según el taxón , lo que puede ser útil para fines de diagnóstico. Por ejemplo, los Pterogeniidae tienen característicamente tarsos anteriores y medios de 5 segmentos, pero tarsos posteriores de 4 segmentos, mientras que los Cerylonidae tienen cuatro tarsómeros en cada tarso.
El segmento distal de la pata típica de un insecto es el pretarso. En los colémbolos , proturas y muchas larvas de insectos, el pretarso es una sola garra. En el pretarso, la mayoría de los insectos tienen un par de garras ( ungues , singular unguis ). Entre los ungues, una placa unguitractora mediana sostiene el pretarso. La placa está unida al apodema del músculo flexor de los ungues. En los neópteros , los parempodios son un par simétrico de estructuras que surgen de la superficie exterior (distal) de la placa unguitractora entre las garras. [11] Está presente en muchos hemípteros y casi todos los heterópteros . [11] Por lo general, los parempodios son erizados (setiformes), pero en unas pocas especies son carnosos. [12] A veces, los parempodios se reducen de tamaño hasta casi desaparecer. [13] Por encima de la placa unguitractora, el pretarso se expande hacia adelante en un lóbulo medio, el arilio .
Las arañas tejedoras de telarañas ( Embioptera ) tienen un tarsómero basal agrandado en cada una de las patas delanteras, que contiene las glándulas productoras de seda . [14]
Los dípteros tienen generalmente lóbulos pares o pulvillos, que significan "pequeños cojines", debajo de sus pretarsos. Hay un solo pulvillo debajo de cada unguis. Los pulvillos a menudo tienen un arolium entre ellos o, en su defecto, una cerda mediana o empodium , que significa el lugar de encuentro de los pulvillos. En la parte inferior de los segmentos tarsales, con frecuencia hay órganos similares a pulvillos o plántulas . El arolium, las plántulas y los pulvillos son órganos adhesivos que permiten a sus poseedores trepar superficies lisas o empinadas. Todos ellos son excrecencias del exoesqueleto y sus cavidades contienen sangre. Sus estructuras están cubiertas de pelos tenentes tubulares, cuyos ápices están humedecidos por una secreción glandular. Los órganos están adaptados para aplicar los pelos de cerca a una superficie lisa, de modo que la adhesión se produce a través de fuerzas moleculares superficiales. [7] [15]
Los insectos controlan las uñas a través de la tensión muscular en un tendón largo, el "retractor unguis" o "tendón largo". En los modelos de locomoción y control motor de insectos, como Drosophila ( Diptera ), langostas ( Acrididae ) o insectos palo ( Phasmatodea ), el tendón largo recorre el tarso y la tibia antes de llegar al fémur. La tensión en el tendón largo está controlada por dos músculos, uno en el fémur y otro en la tibia, que pueden funcionar de manera diferente dependiendo de cómo se doble la pata. La tensión en el tendón largo controla la garra, pero también dobla el tarso y probablemente afecta su rigidez durante la marcha. [16]
La pata torácica típica de un insecto adulto está adaptada para correr ( cursorial ), en lugar de para cavar, saltar, nadar, depredar u otras actividades similares. Las patas de la mayoría de las cucarachas son buenos ejemplos. Sin embargo, existen muchas adaptaciones especializadas, entre ellas:
Los segmentos corporales embrionarios ( somitas ) de diferentes taxones de artrópodos han divergido de un plan corporal simple con muchos apéndices similares que son homólogos en serie, a una variedad de planes corporales con menos segmentos equipados con apéndices especializados. [17] Las homologías entre estos se han descubierto comparando genes en biología del desarrollo evolutivo . [18]
