La biodegradación microbiana es el uso de métodos de biorremediación y biotransformación para aprovechar la capacidad natural del metabolismo xenobiótico microbiano para degradar, transformar o acumular contaminantes ambientales, incluidos hidrocarburos (por ejemplo, petróleo), bifenilos policlorados (PCB), hidrocarburos poliaromáticos (HAP), compuestos heterocíclicos (como piridina o quinolina ), sustancias farmacéuticas, radionucleidos y metales.
El interés en la biodegradación microbiana de contaminantes se ha intensificado en los últimos años, [1] [2] y los recientes avances metodológicos importantes han permitido realizar análisis genómicos, metagenómicos, proteómicos, bioinformáticos y otros análisis de alto rendimiento detallados de microorganismos ambientalmente relevantes , proporcionando nuevos conocimientos sobre las vías de biodegradación y la capacidad de los organismos para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes.
Los procesos biológicos desempeñan un papel importante en la eliminación de contaminantes y aprovechan la versatilidad catabólica de los microorganismos para degradar o convertir dichos compuestos. En microbiología ambiental , los estudios globales basados en el genoma están aumentando la comprensión de las redes metabólicas y reguladoras, además de proporcionar nueva información sobre la evolución de las vías de degradación y las estrategias de adaptación molecular a las condiciones ambientales cambiantes.
La creciente cantidad de datos genómicos bacterianos proporciona nuevas oportunidades para comprender las bases genéticas y moleculares de la degradación de contaminantes orgánicos . Los compuestos aromáticos se encuentran entre los más persistentes de estos contaminantes y se pueden aprender lecciones de los recientes estudios genómicos de Burkholderia xenovorans LB400 y Rhodococcus sp. cepa RHA1, dos de los genomas bacterianos más grandes completamente secuenciados hasta la fecha. Estos estudios han ayudado a expandir nuestra comprensión del catabolismo bacteriano , la adaptación fisiológica no catabólica a compuestos orgánicos y la evolución de grandes genomas bacterianos . En primer lugar, las vías metabólicas de aislamientos filogenéticamente diversos son muy similares con respecto a la organización general. Por lo tanto, como se señaló originalmente en pseudomonas , una gran cantidad de vías "aromáticas periféricas" canalizan una gama de compuestos naturales y xenobióticos en un número restringido de vías "aromáticas centrales". Sin embargo, estas vías están organizadas genéticamente de manera específica para cada género, como lo ejemplifican las vías del b-cetoadipato y Paa. Los estudios genómicos comparativos revelan además que algunas vías están más extendidas de lo que se pensaba inicialmente. Así, las vías Box y Paa ilustran la prevalencia de estrategias de escisión de anillo no oxigenolíticas en los procesos de degradación aromática aeróbica. Los estudios genómicos funcionales han sido útiles para establecer que incluso los organismos que albergan un gran número de enzimas homólogas parecen contener pocos ejemplos de verdadera redundancia. Por ejemplo, la multiplicidad de dioxigenasas de escisión de anillo en ciertos aislamientos de rodococos puede atribuirse al catabolismo aromático críptico de diferentes terpenoides y esteroides. Por último, los análisis han indicado que el flujo genético reciente parece haber desempeñado un papel más importante en la evolución de algunos genomas grandes, como el LB400, que en otros. Sin embargo, la tendencia emergente es que los grandes repertorios de genes de potentes degradadores de contaminantes como LB400 y RHA1 han evolucionado principalmente a través de procesos más antiguos. Que esto sea cierto en especies tan filogenéticamente diversas es notable y sugiere además el origen antiguo de esta capacidad catabólica. [3]
La mineralización microbiana anaeróbica de contaminantes orgánicos recalcitrantes es de gran importancia ambiental e implica nuevas e intrigantes reacciones bioquímicas. [4] En particular, durante mucho tiempo se ha dudado de que los hidrocarburos y los compuestos halogenados sean degradables en ausencia de oxígeno, pero el aislamiento de bacterias anaeróbicas hasta ahora desconocidas que degradan hidrocarburos y deshalogenan reductivamente durante las últimas décadas proporcionó la prueba definitiva de estos procesos en la naturaleza. Si bien inicialmente dicha investigación involucraba principalmente compuestos clorados , estudios recientes han revelado la deshalogenación reductiva de fracciones de bromo y yodo en pesticidas aromáticos. [5] Se ha demostrado que otras reacciones, como la reducción abiótica inducida biológicamente por minerales del suelo, [6] desactivan herbicidas relativamente persistentes a base de anilina mucho más rápidamente que lo observado en entornos aeróbicos. Se descubrieron muchas reacciones bioquímicas novedosas que habilitan las respectivas vías metabólicas, pero el progreso en la comprensión molecular de estas bacterias fue bastante lento, ya que los sistemas genéticos no son fácilmente aplicables para la mayoría de ellas. Sin embargo, con la creciente aplicación de la genómica en el campo de la microbiología ambiental , ahora hay una perspectiva nueva y prometedora para obtener conocimientos moleculares sobre estas nuevas propiedades metabólicas. Durante los últimos años se determinaron varias secuencias completas del genoma de bacterias capaces de degradar contaminantes orgánicos anaeróbicos. El genoma de ~4,7 Mb de la cepa EbN1 de Aromatoleum aromaticum desnitrificante facultativo fue el primero en determinarse para un degradador anaeróbico de hidrocarburos (que utiliza tolueno o etilbenceno como sustratos ). La secuencia del genoma reveló alrededor de dos docenas de grupos de genes (incluidos varios parálogos ) que codifican una red catabólica compleja para la degradación anaeróbica y aeróbica de compuestos aromáticos. La secuencia del genoma constituye la base de los estudios detallados actuales sobre la regulación de las vías y las estructuras enzimáticas . Recientemente se completaron otros genomas de bacterias anaeróbicas degradadoras de hidrocarburos para las especies reductoras de hierro Geobacter metallireducens (número de acceso NC_007517) y la especie reductora de perclorato Dechloromonas aromatica.(número de acceso NC_007298), pero aún no se han evaluado en publicaciones formales. También se determinaron genomas completos para bacterias capaces de degradación anaeróbica de hidrocarburos halogenados por halorrespiración : los genomas de ~1,4 Mb de la cepa 195 de Dehalococcoides ethenogenes y la cepa CBDB1 de Dehalococcoides sp. y el genoma de ~5,7 Mb de la cepa Y51 de Desulfitobacterium hafniense . Una característica de todas estas bacterias es la presencia de múltiples genes parálogos para deshalogenasas reductoras, lo que implica un espectro de deshalogenación de los organismos más amplio de lo que se conocía anteriormente. Además, las secuencias del genoma proporcionaron conocimientos sin precedentes sobre la evolución de la deshalogenación reductora y las diferentes estrategias para la adaptación al nicho. [7]
Recientemente, se ha hecho evidente que algunos organismos, incluido Desulfitobacterium chlororespirans , evaluado originalmente para la halorrespiración en clorofenoles, también pueden utilizar ciertos compuestos bromados, como el herbicida bromoxinil y su principal metabolito como aceptores de electrones para el crecimiento. Los compuestos yodados también pueden deshalogenarse, aunque el proceso puede no satisfacer la necesidad de un aceptor de electrones. [5]
La biodisponibilidad , o la cantidad de una sustancia que es fisicoquímicamente accesible a los microorganismos, es un factor clave en la biodegradación eficiente de contaminantes. O'Loughlin et al. (2000) [8] demostraron que, con excepción de la arcilla caolinita , la mayoría de las arcillas del suelo y las resinas de intercambio catiónico atenuaron la biodegradación de 2-picolina por la cepa R1 de Arthrobacter sp., como resultado de la adsorción del sustrato a las arcillas. La quimiotaxis , o el movimiento dirigido de organismos móviles hacia o desde sustancias químicas en el medio ambiente, es una respuesta fisiológica importante que puede contribuir al catabolismo efectivo de moléculas en el medio ambiente. Además, los mecanismos para la acumulación intracelular de moléculas aromáticas a través de varios mecanismos de transporte también son importantes. [9]
El petróleo contiene compuestos aromáticos que son tóxicos para la mayoría de las formas de vida. La contaminación episódica y crónica del medio ambiente por petróleo causa importantes perturbaciones al entorno ecológico local. Los entornos marinos en particular son especialmente vulnerables, ya que los derrames de petróleo cerca de las regiones costeras y en mar abierto son difíciles de contener y complican los esfuerzos de mitigación. Además de la contaminación por actividades humanas, aproximadamente 250 millones de litros de petróleo ingresan al medio marino cada año a partir de filtraciones naturales. [10] A pesar de su toxicidad, una fracción considerable del petróleo que ingresa a los sistemas marinos es eliminada por las actividades de degradación de hidrocarburos de las comunidades microbianas, en particular por un grupo de especialistas recientemente descubierto, las bacterias hidrocarbonoclásticas (HCB). [11] Alcanivorax borkumensis fue la primera HCB cuyo genoma fue secuenciado. [12] Además de los hidrocarburos, el petróleo crudo a menudo contiene varios compuestos heterocíclicos , como la piridina, que parecen degradarse por mecanismos similares a los hidrocarburos. [13]
Muchos compuestos esteroides sintéticos como algunas hormonas sexuales aparecen frecuentemente en aguas residuales municipales e industriales, actuando como contaminantes ambientales con fuertes actividades metabólicas que afectan negativamente a los ecosistemas. Dado que estos compuestos son fuentes comunes de carbono para muchos microorganismos diferentes, su mineralización aeróbica y anaeróbica ha sido ampliamente estudiada. El interés de estos estudios radica en las aplicaciones biotecnológicas de las enzimas transformadoras de esteroles para la síntesis industrial de hormonas sexuales y corticoides. Muy recientemente, el catabolismo del colesterol ha adquirido una gran relevancia porque está involucrado en la infectividad del patógeno Mycobacterium tuberculosis ( Mtb ). [1] [14] Mtb causa la enfermedad de tuberculosis , y se ha demostrado que han evolucionado nuevas arquitecturas enzimáticas para unirse y modificar compuestos esteroides como el colesterol en este organismo y también en otras bacterias que utilizan esteroides. [15] [16] Estas nuevas enzimas podrían ser de interés por su potencial en la modificación química de sustratos esteroides.
El desarrollo sostenible requiere la promoción de la gestión ambiental y una búsqueda constante de nuevas tecnologías para tratar grandes cantidades de desechos generados por el aumento de las actividades antropogénicas . El biotratamiento, el procesamiento de desechos utilizando organismos vivos, es una alternativa ecológica, relativamente simple y rentable a las opciones de limpieza fisicoquímica. Los entornos confinados, como los biorreactores , se han diseñado para superar los factores limitantes físicos, químicos y biológicos de los procesos de biotratamiento en sistemas altamente controlados. La gran versatilidad en el diseño de entornos confinados permite el tratamiento de una amplia gama de desechos en condiciones optimizadas. Para realizar una evaluación correcta, es necesario considerar varios microorganismos que tienen una variedad de genomas y transcripciones y proteínas expresadas. A menudo se requiere una gran cantidad de análisis. Usando técnicas genómicas tradicionales, tales evaluaciones son limitadas y consumen mucho tiempo. Sin embargo, varias técnicas de alto rendimiento desarrolladas originalmente para estudios médicos se pueden aplicar para evaluar el biotratamiento en entornos confinados. [17]
El estudio del destino de los productos químicos orgánicos persistentes en el medio ambiente ha revelado una gran reserva de reacciones enzimáticas con un gran potencial en la síntesis orgánica preparativa, que ya se ha explotado para varias oxigenasas a escala piloto e incluso industrial. Se pueden obtener nuevos catalizadores a partir de bibliotecas metagenómicas y enfoques basados en secuencias de ADN . Nuestras crecientes capacidades para adaptar los catalizadores a reacciones específicas y requisitos de proceso mediante mutagénesis racional y aleatoria amplían el alcance de aplicación en la industria química fina, pero también en el campo de la biodegradación . En muchos casos, estos catalizadores deben explotarse en bioconversiones de células completas o en fermentaciones , lo que requiere enfoques de todo el sistema para comprender la fisiología y el metabolismo de las cepas y enfoques racionales para la ingeniería de células completas, ya que cada vez se presentan más en el área de la biotecnología de sistemas y la biología sintética. [18]
En el ecosistema, los diferentes sustratos son atacados a diferentes velocidades por consorcios de organismos de diferentes reinos. Aspergillus y otros mohos desempeñan un papel importante en estos consorcios porque son expertos en reciclar almidones, hemicelulosas, celulosas, pectinas y otros polímeros de azúcar. Algunos aspergillus son capaces de degradar compuestos más refractarios como grasas, aceites, quitina y queratina. La descomposición máxima se produce cuando hay suficiente nitrógeno, fósforo y otros nutrientes inorgánicos esenciales. Los hongos también proporcionan alimento a muchos organismos del suelo. [19]
Para Aspergillus, el proceso de degradación es el medio de obtener nutrientes. Cuando estos mohos degradan sustratos hechos por el hombre, el proceso generalmente se llama biodeterioro. Tanto el papel como los textiles (algodón, yute y lino) son particularmente vulnerables a la degradación de Aspergillus . Nuestro patrimonio artístico también está sujeto al ataque de Aspergillus . Para dar solo un ejemplo, después de la inundación de Florencia en Italia en 1969, el 74% de los aislamientos de un fresco dañado de Ghirlandaio en la iglesia de Ognissanti eran Aspergillus versicolor . [20]
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