El cicadélido de la remolacha ( Circulifer tenellus ), también conocido a veces como Neoaliturus tenellus , [2] es una especie de cicadélido que pertenece a la familia Cicadellidae en el orden Hemiptera . [1]
Se ha informado de una gran diversidad morfológica entre las poblaciones de la cigarra de la remolacha en los Estados Unidos . [3] Aquí se presentan descripciones morfológicas de dos poblaciones diferentes de cigarras de la remolacha de California y México . La cigarra de la hoja se describe como un insecto pequeño, de 3 a 3,5 mm (0,12 a 0,14 pulgadas) de largo, que a menudo es de color amarillo verdoso, tostado u oliva. [2] [4] La cigarra de la hoja puede tener marcas más oscuras en sus alas, pronoto, abdomen y cabeza si se ha desarrollado durante temperaturas más frías. [2] [4] La forma general del cuerpo se ha descrito como "en forma de cuña" con el cuerpo estrechándose en el extremo posterior del insecto. [2]
La cabeza del insecto es más ancha que el pronoto con ojos distintivos y un margen anterior curvado. [2] Las piezas bucales, como las de todos los hemípteros, tienen estiletes utilizados para la penetración en las plantas y la succión. [2] Las setas , o pelos presentes en el cuerpo, son uniseriados, lo que significa que están dispuestos en fila y están presentes en la tibia trasera del insecto. [2] Una de las características distintivas de esta especie es también la presencia de placas en los machos. [2] [3] Para obtener información general sobre la anatomía de los insectos, consulte: Morfología de los insectos .
Los saltahojas de la remolacha son generalistas polífagos, lo que significa que pueden alimentarse de varios tipos diferentes de plantas hospedantes (biología) . [2] El hecho de que estos insectos migren durante la primavera y el verano a los campos cultivados también significa que muestran mucha variación en sus elecciones de plantas hospedantes por temporada: alimentándose de malezas del desierto en el invierno y alimentándose de campos cultivados en el verano. [2] También muestran una variación increíble en las elecciones de alimentos entre poblaciones en diferentes estados, y estas elecciones pueden cambiar dependiendo de la diversidad de plantas hospedantes, disponibilidad, defensas, etc. [2] En un estudio sobre las preferencias de plantas hospedantes de los saltahojas de la remolacha de California y Nuevo México , los investigadores encontraron que los saltahojas de la remolacha de California preferían alimentarse de plantas de remolacha azucarera mientras que los de Nuevo México preferían alimentarse de plantas de kochia, cardo ruso y amaranto. [2] El estudio también encontró diferencias en las preferencias de alimentación a corto y largo plazo, donde ambos tipos de cicadélidos inicialmente se asentaron en plantas de remolacha (cuando se observaron durante un período de 2 días) y luego se trasladaron a sus opciones preferidas (cuando se observaron durante 20 días). [2] A pesar de estas diferencias, ambas especies eligieron plantas de remolacha para poner huevos. [2]
Los estudios de los patrones de alimentación de los insectos se pueden realizar utilizando gráficos de penetración eléctrica que permiten a los investigadores hacer coincidir las formas de onda eléctricas con los comportamientos de alimentación específicos de los insectos. Los insectos pueden optar por alimentarse de diferentes partes de una planta. Al estudiar las formas de onda producidas por diferentes comportamientos de alimentación y luego compararlas con imágenes de video e histología de la alimentación de los insectos, los investigadores pueden clasificar de qué parte de la planta se alimenta un insecto. [5] Estas formas de onda también pueden brindar otra información valiosa sobre la alimentación, como la velocidad a la que se alimenta un insecto. [5]
Para la chicharrita de la remolacha, comprender la alimentación es importante ya que la alimentación es un mecanismo a través del cual se propagan las enfermedades de las plantas transmitidas por insectos. [5] Hasta ahora, la chicharrita de la remolacha es el único vector conocido del virus de la parte superior rizada de la remolacha , que se propaga a través de los tejidos del floema de la planta . [5] Por lo tanto, los investigadores realizaron experimentos de gráficos de penetración eléctrica de chicharritas en los que conectaron las chicharritas de la remolacha a una máquina EPG y caracterizaron los tipos de formas de onda producidas. Los datos mostraron que las chicharritas de la remolacha ingerían principalmente savia del floema junto con la savia del xilema y el mesófilo. [5] Sin embargo, lo que fue sorprendente fue que la tasa de ingestión de floema en las chicharritas de la remolacha es significativamente menor que en otros insectos que se alimentan de savia. [5] Esto lleva a los investigadores a creer que las chicharritas de la remolacha no pueden usar la presión de turgencia natural de la savia del floema para ingerir líquido y pueden necesitar usar músculos para extraer activamente la savia del floema. [5]
Un estudio sobre las cigarras de la remolacha en Idaho mostró que son capaces de producir múltiples generaciones en un año, y que generalmente se producen 3 generaciones diferentes en Idaho en un año. [4] Los insectos están activos en las plantas de mostaza y flixweed durante el invierno y las hembras comienzan a poner huevos en marzo. [4] Los adultos de esta generación maduran en mayo, cuando pueden migrar a los campos de remolacha para aparearse y poner huevos para que nazca la segunda generación anual. [4] La tercera generación madura hasta la edad adulta a principios de septiembre u octubre, cuando estos insectos migran de regreso a sus hábitats invernales. [4] Hay evidencia de que esta migración puede estar relacionada con las temperaturas estacionales, ya que las cigarras migraron a los campos de remolacha más tarde durante las estaciones más frías. [4] Los investigadores propusieron que estas migraciones posteriores pueden disminuir el daño a los campos de remolacha, ya que las cigarras permanecen en los campos durante períodos de tiempo más cortos en general. [4]
El estudio mostró que la temperatura tenía un impacto significativo en la tasa de crecimiento y desarrollo del embrión dentro del huevo de la chicharrita, y que las temperaturas más altas generalmente estaban proporcionalmente relacionadas con un desarrollo más rápido. [4] El rango óptimo de temperaturas para el desarrollo de estos insectos es entre 65 y 95 °F (18 y 35 °C). [4] Esto significa que el desarrollo toma más tiempo durante el invierno para estos insectos en comparación con los tiempos de primavera y verano. [4] Dado que el desarrollo está muy relacionado con la temperatura, los investigadores del estudio también concluyeron que el número de generaciones de chicharritas producidas en un año puede estar relacionado con las temperaturas estacionales de su hábitat. [4] Encontraron que en condiciones de laboratorio, donde las chicharritas se criaban a temperaturas óptimas de 95 °F (35 °C), se podían producir hasta 15-16 generaciones de chicharritas por año. [4] Sin embargo, citaron que el número real de generaciones por año puede limitarse a hasta ocho generaciones en las partes más cálidas del sur de los Estados Unidos. [4] Esto puede deberse en parte a que otros factores, como la disponibilidad estacional de plantas de remolacha como alimento, también pueden afectar el número de generaciones en un año. [4] Generalmente, las plantas de remolacha se cosechan en octubre, lo que limitaría los recursos alimenticios para la cicadélida de la remolacha en el otoño. [4]
El ciclo de vida de la cigarra de la remolacha consta de tres etapas: huevos, ninfas y adultos. [4] Los insectos crecen a través de 5 mudas diferentes durante el desarrollo que dan lugar a 5 estadios antes de llegar a la edad adulta. Los patrones de crecimiento en el tamaño de los estadios siguen una curva sigmoidea , lo que significa que hay un mayor aumento de tamaño entre los estadios más jóvenes y la tasa de crecimiento disminuye a medida que los estadios alcanzan la edad adulta. [4]
Las cigarras de la remolacha pueden mostrar una coloración diferente según la época del año en la que maduren. [4] Generalmente, los adultos que maduran durante temperaturas más cálidas en la primavera y el verano muestran una coloración verde claro o amarillenta. [4] Esto es diferente de los adultos que maduran en el invierno, que generalmente muestran marcas más oscuras en sus alas y pronoto. [4] Estos cambios en la coloración pueden deberse a cambios en las temperaturas estacionales, ya que a veces las cigarras que maduran en temperaturas más frías de primavera también muestran una coloración más oscura como la de las cigarras de invierno. [4] Algunos investigadores creen que estos cambios en la coloración ocurren de acuerdo con las temperaturas circundantes de los últimos estadios de la cigarra, ya que esta es la etapa durante la cual se desarrollan las alas. [4] Esto también puede estar respaldado por el hecho de que las cigarras adultas no cambian de color una vez que han madurado, independientemente de la temperatura de su entorno. [4]
Varios estudios realizados en los años 1970 y 1980 han demostrado que el insecto saltamontes de la remolacha es un vector (epidemiología) del procariota Spiroplasma citri , que es el agente causal de la enfermedad persistente de los cítricos . [6]
La bacteria S. citri es adquirida inicialmente por el saltahojas al alimentarse de una planta que ya ha sido infectada. [6] A través de la alimentación, el procariota ingresa al intestino del saltahojas de la remolacha donde la mayoría de sus células mueren, pero algunas sobreviven. [6] Estos organismos sobrevivientes luego ingresan a las células epiteliales del intestino y se multiplican. [6] Finalmente, los organismos pueden abrirse camino hacia el hemocele del insecto a través del cual se transfieren a las glándulas salivales del insecto. [6] Cuando el insecto luego se alimenta de plantas sanas, los procariotas ingresan al floema de la planta y así infectan la nueva planta. [6] Un estudio ha demostrado que este proceso de transmisión también tiene efectos negativos en el propio saltahojas, donde un número significativo de saltahojas pueden morir después de ser infectados con S. citri . [6] Los investigadores sugieren que este aumento de la mortalidad puede ser el resultado de la ingestión de toxinas que son producidas por el propio S. citri o por las plantas que se defienden contra el patógeno. [6] En cualquier caso, estas toxinas tienen un efecto significativo en la longevidad de las cicadélidas de la remolacha infectadas. [6]
Otro estudio probó algunas de las características que son importantes para la transmisión de S. citri por el saltahojas de la remolacha. Los investigadores probaron los impactos de los modos de adquisición en el período de latencia de S. citri dentro del saltahojas y encontraron que los insectos que habían sido inyectados directamente con el procariota en su intestino tuvieron el período de latencia más bajo de 10 días, seguidos por los saltahojas que habían ingerido el patógeno de una planta infectada (16 días). [7] Al probar el tiempo que tardan los insectos en adquirir S. citri , el período de acceso de adquisición, los investigadores encontraron que se requería un período de tiempo de al menos 6 horas de alimentación en cultivos de S. citri para que los insectos adquirieran el patógeno. [7] Sin embargo, este estudio debe verse críticamente ya que los insectos fueron alimentados con membranas de un cultivo del organismo para determinar este período de tiempo y los resultados reales pueden variar cuando los insectos se alimentan de plantas infectadas. El estudio también encontró que la cantidad de plantas hospedantes que estaban infectadas con S. citri aumentó con la cantidad de saltahojas infectadas que se alimentaban de estas plantas. [7]
En un experimento para entender cómo las células de S. citri se mueven dentro de la chicharrita de la remolacha, los investigadores inocularon insectos con el patógeno y luego observaron las ubicaciones de S. citri dentro de las chicharritas usando microscopía electrónica. [8] Observaron S. citri en el intestino, así como en las glándulas salivales de los insectos, lo que demuestra además que el patógeno puede transmitirse por los mecanismos descritos en los estudios anteriores. [8] En particular, los investigadores observaron que S. citri se encontraba a menudo dentro de las células epiteliales intestinales y de las glándulas salivales en huéspedes infectados dentro de pequeñas vesículas unidas a la membrana. [8] Esto los llevó a creer que el patógeno S. citri puede estar usando la endocitosis mediada por células como una forma predominante de entrar en las células intestinales y salivales y puede estar viajando directamente a través de las células en lugar de viajar en los espacios entre las membranas celulares de las células individuales a través de un proceso llamado diacitosis. [8] También observaron daños en las células musculares del intestino y en las glándulas salivales de los insectos infectados con S. citri , lo que es evidencia de que S. citri causa daño a los insectos saltones de la remolacha cuando los utiliza como vectores. [8] Sin embargo, los autores también notaron cómo este daño no fue tan significativo como el observado en otros insectos, lo que puede sugerir que el insecto saltón de la remolacha puede estar coevolucionando para reducir el daño causado por los patógenos de S. citri . [8]
En un estudio de seguimiento para comprender el mecanismo exacto de absorción de células de S. citri por células intestinales de chicharritas de remolacha, los investigadores desarrollaron una línea de células de chicharritas de remolacha llamada línea celular CT1. [9] Utilizaron esta línea celular para estudiar cómo las células de chicharritas interactuaban con las células de S. citri in vivo . [9] Después de la incubación de células de chicharritas de remolacha con células de S. citri , los investigadores utilizaron un microscopio electrónico para ver cómo interactúan las líneas celulares. [9] Encontraron que las células de S. citri se presionaban contra las membranas celulares de las células de C. tenellus , y también observaron invaginaciones de la membrana celular. [9] Concluyeron que estos avistamientos eran consistentes con estudios previos que sugerían que las células de S. citri son absorbidas por las células de chicharritas de remolacha por endocitosis. [9]
El insecto saltador de la remolacha es el único vector del virus de la punta rizada de la remolacha (BCTV), que causa enfermedades en muchos cultivos importantes como frijoles , remolacha azucarera , melón , pepino , pimientos , espinacas , calabazas , tomates , sandías y otras plantas importantes. [10] El insecto saltador de la remolacha también es responsable de la transmisión de otras dos cepas del virus de la punta rizada de la remolacha , que según la literatura ahora se consideran especies separadas. [11] Estas cepas son el virus de la punta rizada severa de la remolacha (BSCTV) y el virus de la punta rizada leve de la remolacha (BMCTV). [11] Hasta ahora, los métodos de transmisión de las tres cepas parecen ser los mismos. [11]
Para comprender el movimiento del MBCTV dentro de sus hospedadores, se han realizado experimentos utilizando análisis de PCR que permiten la detección y cuantificación de partículas de MBCTV dentro de las cigarras. Uno de estos estudios midió las cantidades de MBCTV encontradas en el intestino, el hemocele y las glándulas salivales de las cigarras de la remolacha y descubrió que el virus estaba presente en todas esas regiones, lo que sugiere que el virus puede utilizar un mecanismo de transmisión circulatoria dentro de su hospedador. [11] Un mecanismo de transmisión circulatoria se refiere a un mecanismo de transmisión en el que el vector ingiere un patógeno durante la alimentación de un hospedador infectado, el patógeno es absorbido en el intestino del vector y luego viaja a través del hemocele hacia las glándulas salivales. [11] Cuando el vector luego pica a un hospedador no infectado, el patógeno ingresa al nuevo hospedador. Este mecanismo es similar al mecanismo de transmisión utilizado por "Spiroplasma citri" en la transmisión de la enfermedad persistente de los cítricos que también utiliza la cigarra de la remolacha como vector.
En el mismo estudio, los investigadores pudieron detectar partículas virales de MBCTV en los intestinos de los saltahojas de la remolacha después de tan solo una hora de alimentarse de plantas infectadas. [11] Además, encontraron que los insectos que se habían alimentado de una planta infectada durante una hora pudieron propagar la enfermedad a plantas no infectadas. [11] Estos hallazgos sugieren que los insectos se vuelven virulentos muy poco después de alimentarse de plantas infectadas. [11] El estudio también encontró que a medida que aumentaba el tiempo de alimentación de las plantas infectadas, también aumentaba la cantidad de partículas virales en el intestino, el hemocele y las glándulas salivales de los insectos, aunque había diferencias individuales en las cantidades de partículas de BMCTV detectadas en el cuerpo. [11] Otro hallazgo importante de este estudio fue mostrar que los insectos individuales pueden mantener MBCTV en sus cuerpos hasta 30 días después de ser infectados por él, aunque la cantidad de virus detectado no aumenta en este período. [11] Los autores proponen que esto indica que MBCTV es incapaz de replicarse dentro de su vector. También se encontró que el virus no se transmite entre generaciones de cicadélidos de la remolacha, de adultos a ninfas, lo que propone que el virus no utiliza transmisión transovárica . [11]
En otro estudio, se utilizaron formas de onda de gráficos de penetración eléctrica (EPG) para comprender qué formas de onda coincidían con la inoculación de plantas con BCTV. [12] A medida que los insectos se alimentan de diferentes partes de la planta, producen diferentes ondas EPG que se pueden medir utilizando sondas conectadas a los insectos. [12] Los investigadores descubrieron que las formas de onda D tenían más probabilidades de coincidir con la inoculación exitosa de la planta con BCTV. [12] Esta forma de onda también es la misma forma de onda que se produce durante la ingestión de floema por parte de los saltahojas de la remolacha. Por lo tanto, este estudio le da más credibilidad al modelo de transmisión que sugiere que los saltahojas de la remolacha transmiten el BCTV cuando se alimentan de la savia del floema de plantas sanas.
Un estudio previo de oviposición en el saltahojas de la remolacha ha demostrado que los insectos prefieren poner huevos en plantas de remolacha incluso cuando prefieren diferentes plantas hospedantes para alimentarse. [2] En otro estudio, los investigadores intentaron estudiar qué plantas prefieren los insectos para establecerse y poner huevos y qué plantas son buenas para la supervivencia de los insectos. Estos estudios son importantes ya que factores como la preferencia del hospedante pueden afectar a qué especies de plantas se transmite el BCTV. [10] También es importante comprender las complejas interacciones que tienen lugar entre el saltahojas de la remolacha y las plantas no hospedantes para entender cómo se puede propagar la enfermedad. [10] Las pruebas de comportamientos de asentamiento mostraron que, aunque los insectos se asentaron de manera similar en todas las plantas al principio, la cantidad de saltahojas de la remolacha en las plantas de frijol y tomate disminuyó significativamente después de un período de cuatro horas. [10] En cambio, los insectos prefirieron asentarse en plantas de remolacha azucarera, rábano, papa y zanahoria. [10] Estos resultados fueron similares a los estudios de mortalidad de insectos en las mismas plantas, que mostraron que la mayoría de los insectos confinados en plantas de frijol y tomate habían muerto en una semana. [10] También se notaron diferencias en la mortalidad en plantas que fueron preferidas para establecerse: los insectos tenían más probabilidades de morir en plantas de zanahoria en comparación con remolacha, papa y rábano. [10] Los experimentos sobre oviposición también mostraron que los insectos tenían preferencia por poner huevos en plantas de remolacha, papa y rábano donde las ninfas eclosionaban de los huevos y continuaban proporcionando generaciones de cicadélidos de remolacha. [10] Las plantas de zanahoria, frijol y tomate también fueron rechazadas para la oviposición por los insectos cuando no se pusieron huevos en estas plantas. [10]
Aunque las plantas de frijol y tomate resultaron ser huéspedes inapropiados para el insecto saltahojas de la remolacha, las investigaciones muestran que los insectos aún transmiten el BCTV a estas plantas. Una implicación importante de este estudio es que muestra que las plantas que son huéspedes inadecuados del insecto saltahojas de la remolacha también pueden transmitir el virus de la parte superior rizada de la remolacha. Los autores proponen que estos hallazgos pueden sugerir que el virus puede transmitirse muy rápidamente incluso después de solo un par de horas de exposición a los insectos. [10]