Spiroplasma citri es una especie de bacteria y el agente causante de la enfermedad persistente de los cítricos . [1]
Su genoma ha sido parcialmente secuenciado. [2]
La enzima de restricción SciNI, con el sitio de corte 5' GCGC/3' CGCG, se puede encontrar en S. citri .
Euscelis incisa se puede utilizar como vector de la bacteria para infectar experimentalmente el trébol blanco ( Trifolium repens ). [3]
S. citri es un mollicute fitopatógeno Gram-positivo parcialmente secuenciado que tiene una amplia gama de huéspedes. [4]
S. citri es una bacteria que pertenece al reino Bacteria , filo Tenericutes , clase Mollicutes , orden Entomoplasmatales , familia Spiroplasmataceae y género Spiroplasma . [4] Los miembros de la clase Mollicutes, como Spiroplasma , se caracterizan por sus genomas reducidos y la falta de una pared celular convencional, lo que es resultado de su adaptación a estilos de vida parasitarios o simbióticos. [5] Aunque Spiroplasma , Mycoplasma y Phytoplasma pertenecen a la clase Mollicutes, el género Spiroplasma demuestra una relación genética más cercana con Mycoplasma , un género animal que causa enfermedades, que con Phytoplasma , un género asociado a plantas, [6] como solo Spiroplasma. y Mycoplasma puede importar azúcares a través del sistema de fosfotransferasa y producir ATP a través de la ATP sintasa, y los genomas de Spiroplasma son 1 Mbp más grandes que los genomas de Phytoplasma . [7] La mayoría de los mollicutes son patógenos obligados o simbiontes que forman relaciones complejas con sus huéspedes. [8] En particular, Spiroplasma y Phytoplasma exhiben ciclos de vida complejos asociados tanto con insectos como con plantas hospedantes. [6] El espiroplasma se transfiere entre plantas e insectos a través de la alimentación, lo que refleja su dependencia de ambos tipos de hospedadores para sobrevivir y propagarse. [9] Esta afiliación taxonómica coloca a S. citri dentro del clado Citri-Chrysopicola-Mirum; Las especies vecinas relevantes dentro de este género incluyen S. kunkelii , S. phoeniceum , S. eriocheiris , S. melliferum y S. penaei , que infectan una variedad de huéspedes, incluidas especies específicas de maíz, bígaros, camarones, cangrejos y abejas. [6]
Alrededor de 1915, los árboles de ombligo “Washington” cerca de Redlands, California , fueron los primeros en mostrar síntomas de lo que ahora se conoce como la enfermedad obstinada de los cítricos . [10] La enfermedad se informó entonces fuera de California por primera vez en el Mediterráneo en 1928, [11] lo que sugiere su distribución geográfica más amplia y su impacto en la producción de cítricos en ese momento. Sin embargo, S. citri , la bacteria responsable de la enfermedad obstinada de los cítricos, no fue cultivada ni identificada hasta 1973, descubierta inicialmente en California. [9] Esta identificación fue realizada por JM Bové, P. Saglio, M. Lhospital, D. Lafléche, G. Dupont, JG Tully y EA Freundt. Este equipo de científicos tenía como objetivo encontrar la causa fundamental de la enfermedad rebelde de los cítricos, responsable del retraso en el crecimiento de las plantas de cítricos. El equipo de investigación se centró en las hojas jóvenes de cítricos de las plantas porque tenían más probabilidades de transmitir la enfermedad. [12] Para cultivar S. citri , el equipo utilizó medios especializados ricos en nutrientes que incluían suero de caballo o colesterol , esenciales para el crecimiento, que imitaban el ambiente intracelular del floema de la planta , facilitando el crecimiento de esta bacteria. Los cultivos se mantuvieron en condiciones anaeróbicas para replicar el ambiente con poco oxígeno dentro de las células del huésped. [12] Para estudiar S. citri , cultivaron esta bacteria en cultivo y la aislaron con éxito como cultivo puro. A partir de ahí, los científicos aprendieron las propiedades bioquímicas únicas de S. citri y qué características lo distinguían como su propia especie. [12]
S. citri pertenece al género Spiroplasma dentro de la clase mollicutes, que está compuesto por bacterias Gram positivas que carecen de pared celular. [13] S. citri normalmente tiene una estructura helicoidal debido a la disposición de las fibrillas y los filamentos MreB a lo largo de su citoesqueleto. [14] En su forma helicoidal, S. citri se mueve en forma de sacacorchos, lo que desempeña un papel importante en la división y el alargamiento celular. [13] Sin embargo, sus formas alternativas (formas y ramas esféricas u ovoides, filamentos no helicoidales) utilizan filamentos de fibrillas intracelulares para la motilidad, compensando la ausencia de flagelos . Estos filamentos crean torceduras en el cuerpo celular, lo que permite que S. citri se mueva. [14] Los tamaños de estas formas varían mucho: las formas esféricas miden de 100 a 240 nanómetros de ancho, mientras que los filamentos helicoidales y no helicoidales ramificados tienen aproximadamente 120 nanómetros de ancho y 2 a 4 micrómetros de largo, con el potencial de alcanzar los 15 micrómetros en etapas posteriores de crecimiento. . [13] Cuando se cultivan en agar, las colonias de S. citri miden alrededor de 0,2 milímetros de ancho y muestran una apariencia granular o parecida a un huevo frito. [13]
Las vías metabólicas de S. citri le permiten sobrevivir y proliferar dentro de las plantas de cítricos. El ciclo del ácido tricarboxílico no se encuentra en S. citri, lo que significa que esta bacteria depende predominantemente de la glucólisis para la producción de ATP. [15] S. citri tiene un genoma reducido y carece de varias vías metabólicas, lo que explica su gran dependencia de sus huéspedes para obtener nutrientes, incluidos aminoácidos, azúcares, nucleótidos y vitaminas. [16] Carece de pared celular y no puede producir ácidos grasos. Sin embargo, puede modificar los lípidos derivados del huésped para su estructura de membrana. [17] Al igual que otras especies de Spiroplasma , S. citr i es un auxótrofo para la mayoría de los aminoácidos necesarios, lo que significa que los obtiene del huésped. [18] Los espiroplasmas en general son metabólicamente más flexibles, lo que les permite adaptarse fácilmente a diferentes entornos. [6] En el caso de S. citri , esto suele ocurrir dentro del floema de un insecto o de una planta. S. citri tiene factores de virulencia implicados en la degradación del tejido del huésped y la evasión de las respuestas inmunitarias del huésped. [19]
La genómica de S. citri , ensamblada mediante secuenciación de bibliotecas específicas de cromosomas y de escopeta , revela características clave de su cromosoma de 1820 kpb. [7]
Aunque solo se pudo secuenciar el 92% del genoma, los científicos pudieron descubrir secuencias relacionadas con fagos, 69 copias de transposasa y una vía biosintética de terpenoides casi completa. [7] Los estudios de complementación funcional e inactivación de genes demostraron que el consumo de fructosa de S. citri induce síntomas de enfermedades de las plantas, y que la proteína transportadora de unión de solutos tipo ABC está implicada en la transmisión de insectos. [7] El genoma incluye siete plásmidos (10-14 copias/célula) que contienen proteínas para la transferencia de ADN. [7] Sin embargo, la degradación genética, observada a través de secuencias de codificación acortadas y genes de mantenimiento incompletos , así como secuencias repetidas, que impiden la secuenciación completa de los cromosomas, añaden cierta complejidad. A pesar de estos desafíos, el genoma estable de S. citri demuestra su adaptabilidad general.
El papel de S. citri en su entorno está relacionado con la forma en que interactúa con plantas hospedantes, insectos vectores y factores abióticos. Esta bacteria se transmite principalmente por saltahojas , que la transmiten de plantas de cítricos infectadas a plantas de cítricos sanas a través de los hábitos alimentarios. [20] Las plantas jóvenes de cítricos son más susceptibles a la infección porque son más atractivas para los saltahojas, mientras que las plantas más viejas se vuelven menos atractivas para estos insectos. [21] S. citri explota los nutrientes de las plantas hospedantes para sobrevivir y reproducirse. Se encuentra principalmente en el floema de las plantas, un tejido particularmente rico en nutrientes porque es responsable del transporte de azúcares. [20] S. citri prospera y se propaga en climas cálidos y secos, por lo que se encuentra comúnmente en los Estados Unidos , Medio Oriente , África del Norte , América Central , Nueva Zelanda y parte de Europa occidental, particularmente Francia , Italia y España. . En particular, en California, las principales plantas de cítricos, como naranjas, pomelos y tangelos, sufren pérdidas de rendimiento notables debido a la infección por S. citri , que afecta entre el 5 y el 10 % de los árboles. [dieciséis]
S. citri causa la enfermedad rebelde de los cítricos, una enfermedad que reduce el rendimiento y la calidad de nuestros cítricos, que son excelentes fuentes de vitamina C. [20] Aunque S. citri afecta predominantemente a las plantas de cítricos, también afecta a otros cultivos esenciales, incluidos los tomates, la lechuga y las zanahorias, [20] lo que afecta directamente la rentabilidad de la industria agrícola y altera nuestro suministro de alimentos. Es importante que estudiemos más a fondo esta bacteria para aprender cómo combatirla eficazmente, de modo que podamos desarrollar mejores estrategias de manejo para ayudar a minimizar las pérdidas financieras en la industria agrícola y reducir su impacto en la producción de cítricos, así como en las plantas nativas. especies.