Basidiomycota ( / b ə ˌ s ɪ d i . oʊ m aɪ ˈ k oʊ t ə / ) [2] es una de las dos grandes divisiones que, junto con Ascomycota , constituyen el subreino Dikarya (a menudo denominado " hongos superiores ") dentro del reino Fungi . Los miembros se conocen como basidiomicetos . [3] Más específicamente, Basidiomycota incluye estos grupos: agáricos , bejines , cuernos apestosos , hongos de repisa , otros poliporos , hongos gelatinosos , boletes , rebozuelos , estrellas de tierra , tizones , bunts , royas , levaduras espejo y Cryptococcus , la levadura patógena humana.
Los basidiomicetos son hongos filamentosos compuestos de hifas (excepto los basidiomicetos-levaduras ) y se reproducen sexualmente mediante la formación de células terminales especializadas en forma de maza llamadas basidios que normalmente tienen meiosporas externas (normalmente cuatro). Estas esporas especializadas se denominan basidiosporas . [4] Sin embargo, algunos basidiomicetos son reproductores asexuales obligados . Los basidiomicetos que se reproducen asexualmente (discutidos a continuación) normalmente pueden reconocerse como miembros de esta división por su gran similitud con otros, por la formación de una característica anatómica distintiva (la conexión de pinza ), los componentes de la pared celular y, definitivamente, por el análisis molecular filogenético de los datos de la secuencia de ADN .
Una clasificación de 2007, adoptada por una coalición de 67 micólogos reconoció tres subfilos (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) y otros dos taxones de nivel de clase ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ) fuera de estos, entre los Basidiomycota. [5] Tal como están clasificados ahora, los subfilos se unen y también se cruzan con varios grupos taxonómicos obsoletos (ver más abajo) que antes se usaban comúnmente para describir a los Basidiomycota. Según una estimación de 2008, los Basidiomycota comprenden tres subfilos (incluidas seis clases no asignadas), 16 clases, 52 órdenes, 177 familias, 1589 géneros y 31 515 especies. [6] Wijayawardene et al. En 2020 se produjo una actualización que reconoció 19 clases ( Agaricomycetes , Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Bartheletiomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Dacrymycetes , Exobasidiomycetes , Malasseziomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes , Monilielliomycetes , Pucciniomycetes , Spiculogloeomycetes , Tremellomycetes , Tritirachiomycetes , Ustilaginomycetes y Wallemiomycetes ) con múltiples órdenes y géneros. [7]
Tradicionalmente los Basidiomycota se dividían en dos clases, hoy en día obsoletas:
No obstante, estos conceptos anteriores continúan utilizándose como dos tipos de agrupaciones de hábitos de crecimiento , los "hongos" (por ejemplo, Schizophyllum commune ) y los no hongos (por ejemplo, Mycosarcoma maydis ). [3]
Los Agaricomycotina incluyen lo que anteriormente se había llamado Hymenomycetes (una clase obsoleta de Basidiomycota basada en la morfología que formaba capas de himenios en sus cuerpos fructíferos ), los Gasteromycetes (otra clase obsoleta que incluía especies que en su mayoría carecían de himenios y que en su mayoría formaban esporas en cuerpos fructíferos cerrados ), así como la mayoría de los hongos gelatinosos . Este subfilo también incluye los hongos "clásicos", los poliporos, los corales, los rebozuelos, las costras, los bejines y los cuernos hediondos. [8] Las tres clases de Agaricomycotina son Agaricomycetes , Dacrymycetes y Tremellomycetes . [9]
La clase Wallemiomycetes aún no está ubicada en una subdivisión, pero evidencia genómica reciente sugiere que es un grupo hermano de Agaricomycotina . [10] [11]
Los Pucciniomycotina incluyen los hongos de la roya, el género parásito/simbiótico de insectos Septobasidium , un antiguo grupo de hongos del carbón (en los Microbotryomycetes , que incluye levaduras espejo) y una mezcla de hongos extraños, poco vistos o raramente reconocidos, a menudo parásitos de las plantas. Las ocho clases de Pucciniomycotina son Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes y Pucciniomycetes . [12]
Los Ustilaginomycotina son la mayoría (pero no todos) de los antiguos hongos del carbón y los Exobasidiales . Las clases de Ustilaginomycotina son los Exobasidiomycetes , los Entorrhizomycetes y los Ustilaginomycetes . [13]
Hay varios géneros clasificados en Basidiomycota que son 1) poco conocidos, 2) no han sido sometidos a análisis de ADN, o 3) si se analizan filogenéticamente no se agrupan con familias aún nombradas o identificadas, y no han sido asignados a una familia específica (es decir, son incertae sedis con respecto a la ubicación familiar). Estos incluyen:
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A diferencia de los animales y plantas que tienen contrapartes masculinas y femeninas fácilmente reconocibles, los basidiomicetos (excepto los pucciniales ) tienden a tener haploides compatibles e indistinguibles entre sí, que generalmente son micelios compuestos de hifas filamentosas. Por lo general , los micelios haploides de los basidiomicetos se fusionan mediante plasmogamia y luego los núcleos compatibles migran a los micelios de los demás y se aparean con los núcleos residentes. La cariogamia se retrasa, de modo que los núcleos compatibles permanecen en pares, llamados dicariones . Entonces se dice que las hifas son dicariotas. Por el contrario, los micelios haploides se denominan monocariones . A menudo, el micelio dicariótico es más vigoroso que el micelio monocariota individual y procede a apoderarse del sustrato en el que crecen. Los dicariones pueden ser longevos, durar años, décadas o siglos. Los monocariones no son ni masculinos ni femeninos. Tienen un sistema de apareamiento bipolar ( unifactorial ) o tetrapolar ( bifactorial ). Esto da como resultado que, después de la meiosis , las basidiosporas haploides resultantes y los monocariones resultantes tengan núcleos que son compatibles con el 50% (si son bipolares) o el 25% (si son tetrapolares) de sus basidiosporas hermanas (y sus monocariones resultantes) porque los genes de apareamiento deben diferir para que sean compatibles. Sin embargo, a veces hay más de dos alelos posibles para un locus determinado y, en tales especies, dependiendo de las particularidades, más del 90% de los monocariones podrían ser compatibles entre sí. [ cita requerida ]
El mantenimiento del estado dicariótico en los dicarios en muchos Basidiomycota se ve facilitado por la formación de conexiones de pinza que físicamente parecen ayudar a coordinar y restablecer pares de núcleos compatibles después de divisiones nucleares mitóticas sincrónicas . Las variaciones son frecuentes y múltiples. En un ciclo de vida típico de Basidiomycota, los dicarios de larga duración producen periódicamente (estacionalmente u ocasionalmente) basidios , las células terminales especializadas generalmente en forma de maza, en las que un par de núcleos compatibles se fusionan ( cariogamia ) para formar una célula diploide . La meiosis sigue poco después con la producción de 4 núcleos haploides que migran a 4 basidiosporas externas, generalmente apicales. Sin embargo, ocurren variaciones. Por lo general, las basidiosporas son balísticas , por lo que a veces también se las llama balistosporas . En la mayoría de las especies, las basidiosporas se dispersan y cada una puede comenzar un nuevo micelio haploide, continuando el ciclo de vida. Los basidios son microscópicos, pero a menudo se producen sobre o dentro de grandes fructificaciones multicelulares llamadas basidiocarpos o basidiomas, o cuerpos fructíferos , llamados de diversas formas hongos, setas, setas de hongo , etc. Las basidiosporas balísticas se forman en los esterigmas , que son proyecciones cónicas similares a espinas en los basidios, y generalmente son curvadas, como los cuernos de un toro. En algunos Basidiomycota, las esporas no son balísticas y los esterigmas pueden ser rectos, reducidos a muñones o ausentes. Las basidiosporas de estos basidios no balistospóricos pueden desprenderse por gemación o liberarse mediante disolución o desintegración de los basidios.
En resumen, la meiosis se produce en un basidio diploide. Cada uno de los cuatro núcleos haploides migra a su propia basidiospora. Las basidiosporas se descargan balísticamente y dan lugar a nuevos micelios haploides llamados monocariones. No hay machos ni hembras, sino talos compatibles con múltiples factores de compatibilidad. La plasmogamia entre individuos compatibles conduce a una cariogamia retardada que conduce al establecimiento de un dicario. El dicario es de larga duración, pero en última instancia da lugar a cuerpos fructíferos con basidios o directamente a basidios sin cuerpos fructíferos. Los dicarios emparejados en el basidio se fusionan (es decir, se produce la cariogamia). El basidio diploide comienza el ciclo de nuevo.
Coprinopsis cinerea es un hongo basidiomiceto. Es particularmente adecuado para el estudio de la meiosis porque la meiosis progresa sincrónicamente en aproximadamente 10 millones de células dentro del sombrero del hongo, y la etapa de profase meiótica es prolongada. Burns et al. [14] estudiaron la expresión de genes involucrados en el proceso meiótico de 15 horas, y encontraron que el patrón de expresión génica de C. cinerea era similar al de otras dos especies de hongos, las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe . Estas similitudes en los patrones de expresión llevaron a la conclusión de que el programa de expresión central de la meiosis se ha conservado en estos hongos durante más de 500 millones de años de evolución desde que estas especies divergieron. [14]
Cryptococcus neoformans y Mycosarcoma maydis son ejemplos de basidiomicetos patógenos. Estos patógenos deben ser capaces de superar las defensas oxidativas de sus respectivos hospedadores para producir una infección exitosa. La capacidad de experimentar meiosis puede proporcionar un beneficio de supervivencia para estos hongos al promover una infección exitosa. Una característica central característica de la meiosis es la recombinación entre cromosomas homólogos. Este proceso está asociado con la reparación del daño del ADN, particularmente las roturas de doble cadena . La capacidad de C. neoformans y M. maydis para experimentar meiosis puede contribuir a su virulencia al reparar el daño oxidativo del ADN causado por la liberación de especies reactivas de oxígeno por parte de su hospedador . [15] [16]
Existen muchas variaciones: algunas son autocompatibles y forman espontáneamente dicarios sin que intervenga un talo compatible separado. Se dice que estos hongos son homotálicos, a diferencia de las especies heterotálicas normales con tipos de apareamiento. Otros son homotálicos secundarios, en el sentido de que dos núcleos compatibles después de la meiosis migran a cada basidiospora, que luego se dispersa como un dicario preexistente. A menudo, estas especies forman solo dos esporas por basidio, pero eso también varía. Después de la meiosis, pueden ocurrir divisiones mitóticas en el basidio. Pueden resultar múltiples cantidades de basidiosporas, incluidas cantidades impares por degeneración de núcleos, o por apareamiento de núcleos, o por falta de migración de núcleos. Por ejemplo, el género de rebozuelos Craterellus a menudo tiene basidios de seis esporas, mientras que algunas especies corticioides de Sistotrema pueden tener basidios de dos, cuatro, seis u ocho esporas, y el champiñón cultivado, Agaricus bisporus . puede tener basidios de una, dos, tres o cuatro esporas en algunas circunstancias. Ocasionalmente, los monocariones de algunos taxones pueden formar basidiomas morfológicamente completamente formados y basidios y basidiosporas balísticas anatómicamente correctos en ausencia de formación de dicarios, núcleos diploides y meiosis. Un raro número de taxones tienen ciclos de vida diploides extendidos, pero pueden ser especies comunes. Existen ejemplos en los géneros de hongos Armillaria y Xerula , ambos en Physalacriaceae . En ocasiones, no se forman basidiosporas y partes de los "basidia" actúan como agentes de dispersión, por ejemplo, el peculiar hongo gelatinoso micoparasitario, Tetragoniomyces , o el "basidium" entero actúa como una "espora", por ejemplo, en algunas falsas setas de hongo ( Scleroderma ). En el género patógeno humano Cryptococcus , cuatro núcleos después de la meiosis permanecen en el basidio, pero se dividen continuamente mitóticamente, cada núcleo migra hacia basidiosporas no balísticas que se forman sincrónicamente y luego son empujadas hacia arriba por otro conjunto que se forma debajo de ellas, lo que da como resultado cuatro cadenas paralelas de "basidiosporas" secas. [ cita requerida ]
Se producen otras variaciones: algunas como ciclos de vida estándar (que a su vez tienen variaciones dentro de variaciones) dentro de órdenes específicas. [ cita requerida ]
Las royas ( Pucciniales , anteriormente conocidas como Uredinales ) en su mayor complejidad, producen cinco tipos diferentes de esporas en dos plantas hospedantes diferentes en dos familias hospedantes no relacionadas. Estas royas son heteroicas (requieren dos hospedantes) y macrocíclicas (producen los cinco tipos de esporas). La roya del tallo del trigo es un ejemplo. Por convención, las etapas y los estados de las esporas se numeran con números romanos . Por lo general, las basidiosporas infectan al hospedante uno, también conocido como hospedante alternativo o sexual, y el micelio forma picnidios , que son cuerpos submicroscópicos huecos, en forma de frasco y en miniatura incrustados en el tejido del hospedante (como una hoja). Esta etapa, numerada "0", produce esporas unicelulares que rezuman en un líquido dulce y que actúan como espermatozoides no móviles , y también como hifas receptivas que sobresalen. Los insectos y probablemente otros vectores como la lluvia transportan los espermatozoides de espermatozoide a espermatozoide, inoculando de forma cruzada los tipos de apareamiento. Ninguno de los talos es masculino ni femenino. Una vez cruzados, los dicariones se establecen y se forma una segunda etapa de espora, numerada "I" y llamada aecia , que forma aeciosporas dicarióticas en cadenas secas en cuerpos en forma de copa invertida incrustados en el tejido del huésped. Estas aeciosporas luego infectan al segundo huésped, conocido como huésped primario o asexual (en las royas macrocíclicas). En el huésped primario se forma una etapa de espora repetida, numerada "II", las urediosporas en pústulas secas llamadas uredinia . Las urediosporas son dicarióticas y pueden infectar al mismo huésped que las produjo. Infectan repetidamente a este huésped durante la temporada de crecimiento. Al final de la temporada, se forma un cuarto tipo de espora, la teliospora . Tiene paredes más gruesas y sirve para invernar o sobrevivir a otras condiciones duras. No continúa el proceso de infección, sino que permanece latente durante un período y luego germina para formar basidios (etapa "IV"), a veces llamado promicelio . En las Pucciniales, los basidios son cilíndricos y se vuelven triseptados después de la meiosis, y cada una de las 4 células contiene una basidiospora. Las basidiosporas se dispersan y comienzan nuevamente el proceso de infección en el huésped 1. Las royas autoicas completan sus ciclos de vida en un huésped en lugar de dos, y las royas microcíclicas eliminan una o más etapas. [ cita requerida ]
La parte característica del ciclo de vida de los carbones es la teliospora ornamentada, de paredes gruesas y a menudo pigmentada de forma oscura, que sirve para sobrevivir a condiciones duras como la hibernación y también sirve para ayudar a dispersar el hongo como diásporas secas . Las teliosporas son inicialmente dicarióticas pero se vuelven diploides mediante la cariogamia. La meiosis tiene lugar en el momento de la germinación. Se forma un promicelio que consiste en una hifa corta (equiparada a un basidio). En algunos carbones como Mycosarcoma maydis los núcleos migran al promicelio que se vuelve septado (es decir, dividido en compartimentos celulares separados por paredes celulares llamadas septos ), y las conidias/basidiosporas haploides similares a las levaduras, a veces llamadas esporidios, brotan lateralmente de cada célula. En varios carbones, la fase de levadura puede proliferar, o pueden fusionarse, o pueden infectar el tejido vegetal y convertirse en hifas. En otras especies de carbón, como Tilletia caries , las basidiosporas haploides alargadas se forman apicalmente, a menudo en pares compatibles que se fusionan centralmente, dando lugar a diásporas en forma de H que para entonces son dicarióticas. A continuación, pueden formarse conidios dicarióticos. Finalmente, el huésped es infectado por hifas infecciosas. Las teliosporas se forman en el tejido del huésped. Existen muchas variaciones de estos temas generales. [ cita requerida ]
Los carbones con una fase de levadura y un estado hifal infeccioso son ejemplos de Basidiomycota dimórficos . [17] En los taxones parásitos de plantas, la fase saprotrófica es normalmente la levadura mientras que la etapa infecciosa es hifal. Sin embargo, hay ejemplos de parásitos animales y humanos donde las especies son dimórficas pero es el estado similar a la levadura el que es infeccioso. [18] El género Filobasidiella forma basidios en hifas pero la etapa infecciosa principal es más comúnmente conocida por el nombre de levadura anamórfica Cryptococcus , por ejemplo Cryptococcus neoformans [19] y Cryptococcus gattii . [18]
Los basidiomicetos dimórficos con estadios levaduriformes y las royas pleiomórficas son ejemplos de hongos con anamorfos , que son los estadios asexuales. Algunos basidiomicetos solo se conocen como anamorfos. Muchos se denominan levaduras basidiomicetosas, lo que las diferencia de las levaduras ascomicetas en Ascomycota . Aparte de los anamorfos levaduriformes y los uredinios, aecios y picnidios, algunos basidiomicetos forman otros anamorfos distintivos como parte de sus ciclos de vida. Ejemplos de ello son Collybia tuberosa [20] con su esclerocio coloreado y en forma de semilla de manzana , Dendrocollybia racemosa [21] con su esclerocio y sus conidios Tilachlidiopsis racemosa , Armillaria con sus rizomorfos , [22] Hohenbuehelia [23] con su estado infeccioso del nematodo Nematoctonus , [24] y el parásito de la hoja del café, Mycena citricolor , [22] y sus propágulos Decapitatus flavidus llamados yemas.
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