Entorrhizomycetes es la única clase del filo Entorrhizomycota , dentro del subreino Fungi Dikarya junto con Basidiomycota y Ascomycota . Contiene tres géneros y es un pequeño grupo de parásitos de raíces teliospóricos que forman agallas en plantas de las familias Juncaceae (juncos) y Cyperaceae (juncos). Antes de 2015, este filo se ubicó bajo la subdivisión Ustilaginomycotina . Un estudio de 2015 [2] realizó un "análisis exhaustivo de cinco genes" de Entorrhiza y concluyó que la antigua clase Entorrhizomycetes es posiblemente un grupo hermano cercano del resto de Dikarya o Basidiomycota. [4]
Taxonomía basada en el trabajo de Wijayawardene et al. 2019. [5]
Todos los miembros de Entorrhizomycetes son parásitos obligados de las raíces de las plantas. [8] Los soros se producen como agallas en las raíces de los huéspedes. Las agallas son tuberculosas con una forma globoide, irregular o alargada y están compuestas de haces vasculares , células parenquimatosas y micelio fúngico . [7] Los segmentos más jóvenes de las agallas son de color pálido, mientras que los segmentos más viejos se vuelven marrones. [2] El micelio consta de hifas dicarióticas y septadas con paredes fibriladas que carecen de conexiones de abrazadera . Inicialmente, el micelio crece intercelularmente antes de producir hifas intracelulares enrolladas que terminan en células globosas que se desprenden y se convierten en teliosporas . [2] Las teliosporas germinan en tétradas a través de septación interna, y cada compartimento de tétrada produce hifas que terminan en propágulos sigmoideos. [2] Bauer et al. Se observó que las teliosporas jóvenes tienen dos núcleos, las teliosporas más viejas tienen solo un núcleo y cada compartimento de tétrada tiene un nucelo cada uno. Esto indica que la cariogamia y la meiosis ocurren en la teliospora. [2] Se ha observado que las teliosporas se liberan cuando la planta huésped muere y las agallas se desintegran, [7] y que el número de agallas es mayor en suelos anegados en comparación con suelos bien drenados. [9] Estas observaciones podrían apoyar la hipótesis de que los entorrizomicetos se dispersan a través de la humedad del suelo . [2]
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Tanto Talbotiomyces como Juncorrhiza son taxones segregados de Entorrhiza sensu lato. [7] [8] Entorrhiza sensu stricto se diagnostica por teliosporas con ornamentación longitudinalmente estriada o cerebriforme e infectando plantas pertenecientes a Cyperaceae , mientras que Juncorrhiza se diagnostica por teliosporas con ornamentación verrugosa-tuberculada e infectando plantas pertenecientes a Juncaceae . [8] Talbotiomyces se distingue de las especies de Entorrhizales por tabiques hifales con poros simples que carecen de tapas o membranas (las especies de Entorrhizales tienen doliporos que carecen de tapas o membranas) e infectando plantas pertenecientes a Caryophyllales . [7] [8]
La filogenia molecular ubica a Entorrhizomycetes como un grupo hermano de Basidiomycota o un grupo hermano de Dikarya en su conjunto. Entorrhizomycetes comparte muchos rasgos con basidiomycetes como micelio vegetativo dicariótico, paredes celulares fibriladas, septos hifales con un perfil tripartito y similitudes en el cuerpo del polo del huso . [2] Bauer et al. especularon que la tétrada de teliosporas en entorrhizomycetes podría representar el estado ancestral de los meiosporangios dicarióticos. Esto se basa en la observación de que los septos en las tétradas tienen poros y que los compartimentos de la tétrada germinan en hifas que terminan en propágulos. Las células basidiales separadas por septos porosos en los phragmobasidia de basidiomycete representan meiosporas que a su vez liberan propágulos vegetativos (que generalmente se caracterizan como basidiosporas ). [2] Es posible que una estructura ancestral similar a la tétrada de teliosporas haya evolucionado hasta convertirse en phragmobasidia, que a su vez evolucionó hasta convertirse en holobasidia en múltiples ocasiones durante la transición de la dispersión en agua a la dispersión en aire. Si los entorrizomicetos son hermanos de Dikarya, también es posible que la tétrada de teliosporas sea homóloga a las tétradas de meiosporas de los ascomicetos de divergencia temprana. [2]
La edad del tallo de Entorrhizomycota se ha estimado en aproximadamente 560 millones de años durante el Neoproterozoico tardío . La divergencia entre Talbotiomycetales y Entorrhizales se estima en aproximadamente 50 millones de años, y la divergencia entre Entorrhiza y Juncorrhiza se estima en aproximadamente 42 millones de años. Tanto Entorrhiza como Juncorrhiza experimentaron una radiación importante durante las épocas del Oligoceno y el Mioceno . Dado que estas estimaciones de divergencia son incongruentes o solo ligeramente congruentes con las edades del tallo estimadas de los linajes de plantas hospedantes, y la incongruencia en la cofilogenia entre Entorrhizales y plantas hospedantes, es más probable que haya ocurrido especiación por cambio de hospedante que coespeciación durante estas divergencias y la radiación de Entorrhizales. [8]
Los entorrizomicetos tienen un número mucho menor de especies y un rango de hospedadores más limitado de lo que indicaría su edad estimada. Una posible explicación es que muchos linajes se han extinguido junto con sus hospedadores durante eventos de extinción masiva en el pasado. Otra explicación es que gran parte de la diversidad en este filo sigue sin descubrirse. [2] Esta última explicación se sustenta en el hecho de que las plantas hospedadoras no muestran ningún síntoma de infección sobre la superficie, [8] y podría haber especies que no provoquen agallas en sus hospedadores. [2]