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Una bandada de alimentación de especies mixtas , también denominada bandada de alimentación de especies mixtas , grupo de caza mixto o informalmente ola de aves , es una bandada de aves generalmente insectívoras de diferentes especies que se unen entre sí y se mueven juntas mientras buscan alimento. [1] Estos son diferentes de las agregaciones de alimentación, que son congregaciones de varias especies de aves en áreas de alta disponibilidad de alimentos.
Si bien actualmente se desconoce cómo se originan las bandadas de alimentación de especies mixtas, los investigadores han propuesto algunos mecanismos para su iniciación. Muchos creen que las especies nucleares desempeñan un papel vital en la iniciación de bandadas de especies mixtas. [2] Además, se supone que la estructura del bosque desempeña un papel vital en la formación de estas bandadas. [3] En Sri Lanka , por ejemplo, la imitación vocal del drongo de cola raqueta podría tener un papel clave en el inicio de bandadas de alimentación de especies mixtas, [4] mientras que en algunas partes de los trópicos americanos las manadas de aves de corona dorada en busca de alimento las reinitas podrían desempeñar el mismo papel. [5]
Las bandadas de alimentación de especies mixtas tienden a formarse alrededor de una especie "nuclear". Los investigadores creen que las especies nucleares estimulan la formación de bandadas de especies mixtas y mantienen la cohesión entre especies de aves. [2] Tienden a tener una influencia desproporcionadamente grande en el rebaño. [6] Las especies nucleares tienen algunas cualidades universales. Por lo general, son aves generalistas [7] que emplean una estrategia de búsqueda de alimento [8] y aves intraespecíficamente sociales. [9] Las especies "asociadas" o "asistentes" son aves que siguen a la bandada sólo después de que ésta ha entrado en su territorio. [10] Los investigadores han demostrado que estas especies tienden a tener una mayor aptitud física después de bandadas de forrajeo de especies mixtas. [11] La tercera clase de aves que se encuentran en bandadas de especies mixtas se ha denominado especie "centinela". A diferencia de las especies nucleares, los centinelas son aves cazadoras de moscas que rara vez son gregarias . [12] Su función es alertar a las otras aves de la bandada de especies mixtas sobre la llegada de posibles depredadores. [13]
Los ecologistas generalmente suponen que las especies del mismo nicho ecológico compiten por los recursos. La formación de bandadas de especies mixtas demuestra una posible excepción a este supuesto ecológico universal. En lugar de competir entre sí por recursos limitados, algunas especies de aves que comparten la misma fuente de alimento pueden coexistir en bandadas de especies mixtas. De hecho, cuanto más similares sean el tamaño corporal, la taxonomía y el estilo de alimentación de dos especies de aves, es más probable que se las encuentre cooperando en bandadas de especies mixtas. [14] Los investigadores han propuesto dos mecanismos evolutivos principales para explicar la formación de bandadas de especies mixtas. La primera explicación mecanicista es que estas diferentes especies de aves cooperan para tener acceso a más alimentos. Los estudios han demostrado que las aves en bandadas mixtas tienen más probabilidades de detectar fuentes potenciales de alimento, [15] evitar lugares ya explotados, [16] y expulsar a los insectos de sus escondites. [17] La segunda explicación mecanicista es que las aves se unen a bandadas de especies mixtas para evitar la depredación. Un ave reduce su riesgo de ser devorada cuando está rodeada de otras aves que pueden ser alimento potencial para el depredador. [18] Otros estudios han planteado la hipótesis de que se forman bandadas de múltiples especies porque los grupos grandes reducen la capacidad de un depredador para seleccionar una presa, [19] mientras que otros han planteado la hipótesis de que las bandadas de múltiples especies tienen más probabilidades de detectar depredadores. [20]
Las bandadas de alimentación de especies mixtas no son puramente beneficiosas para sus especies miembros. Algunas especies de aves sufren un coste mayor al unirse a bandadas de especies mixtas. Los estudios han demostrado que algunas especies de aves abandonan su área de alimentación óptima estándar para viajar a un lugar de alimentación peor y seguir el camino de una bandada de especies mixtas. [21] Las aves también pueden verse obligadas a cambiar su estrategia de alimentación para adaptarse a la bandada. [22] Otro tercer costo propuesto de las bandadas de especies mixtas es un mayor riesgo de cleptoparasitismo . [23]
En la zona templada del norte , generalmente están liderados por Paridae (herrerillos y carboneros), [24] a menudo acompañados por trepadores azules , [25] trepadores de árboles , pájaros carpinteros (como el pájaro carpintero velloso y el pájaro carpintero moteado menor ), [26] reyezuelos y en América del Norte Parulidae ("currucas del Nuevo Mundo") [27] - todas aves que se alimentan de insectos . Este comportamiento es particularmente común fuera de la temporada de reproducción. [24]
Las ventajas de este comportamiento no son seguras, pero la evidencia sugiere que confiere cierta seguridad frente a los depredadores, especialmente para las aves menos vigilantes como los vireos y los pájaros carpinteros, y también mejora la eficiencia alimentaria, tal vez porque las presas de artrópodos que huyen de un ave pueden ser capturadas por otro. [24]
Las bandadas de alimentación insectívoras alcanzan su máximo desarrollo en los bosques tropicales , donde son un rasgo típico de la avifauna. En el Neotrópico, los líderes o miembros "centrales" pueden ser las tangaras de garganta negra en el sur de México , o las reinitas de tres rayas en otras partes de América Central . En América del Sur , las especies principales pueden incluir hormigueros como Thamnomanes , hormigueros , Furnariidae (horneros y trepadores) como la espiga de frente beige o el trepador oliváceo , o Parulidae ("currucas del Nuevo Mundo") como la reinita corona dorada . [5] En el hábitat del cerrado abierto , pueden ser tangaras de rabadilla blanca o de bandas blancas . [28] Las especies principales a menudo tienen un plumaje llamativo y llamadas que atraen a otras aves; A menudo también se sabe que son centinelas muy activos, que advierten sobre posibles depredadores . [28] [29]
Pero si bien estas especies de aves fáciles de localizar sirven como punto focal para los miembros de la bandada, no necesariamente inician la bandada. En una bandada mixta neotrópica que se alimentaba de enjambres de termitas, se observó que los pinzones gorjeos eran los más conspicuos. [30] Como esta especie no es un insectívoro aéreo, es poco probable que haya iniciado la bandada en lugar de cruzarla y unirse. Y si bien las especies de Basileuterus son iniciadoras y también especies centrales, las bandadas mixtas de especies de Tangara , en particular Las tangaras de cuello rojo , de pecho cobrizo y de cabeza verde , a menudo inician la formación de una bandada de alimentación más grande y diversa, de la cual luego son solo un componente menos significativo. [5]
Los oscinos de nueve primarias constituyen gran parte de casi todas las bandadas de alimentación de especies mixtas neotropicales. Es decir, estas aves pertenecen a familias como los cardenales , Parulidae ("currucas" del Nuevo Mundo) y, en particular, Passerellidae ("gorriones" americanos) y Thraupidae (tangaras). Otros miembros de una bandada de alimentación mixta neotrópica pueden provenir de la mayoría de las familias locales de aves insectívoras diurnas más pequeñas , y también pueden incluir pájaros carpinteros, tucanes y trogones . La mayoría de los Furnariidae no participan en bandadas mixtas, aunque hay excepciones como las colas espinosas de Synallaxis y algunas especies de la subfamilia de trepadores (por ejemplo, las mencionadas anteriormente o el trepador menor ) son miembros comunes o incluso "centrales". Entre los papamoscas tirano también hay algunas especies que se unen a bandadas mixtas de forma algo regular, incluido el papamoscas de cabeza sepia , el tirano pigmeo de orejas , el pico de espada de garganta blanca y el tiranulet de Oustalet . [5] [28] [30]
Sin embargo, incluso entre las familias que participan comúnmente, no todas las especies se unen a bandadas mixtas. Hay géneros como Vireo en los que algunas especies no se unen a bandadas mixtas, mientras que otras (p. ej., el vireo de ojos rojos ) incluso lo hacen en sus cuarteles de invierno. [5] De los tres grupos de subespecies de la reinita de rabadilla amarilla , sólo uno ( la reinita de Audubon ) suele hacerlo. Y si bien ya se ha mencionado la importancia de ciertos Thraupidae a la hora de iniciar y mantener juntas bandadas mixtas, por ejemplo, la tangara de gafas negras es un comedero oportunista que aparecerá pero se mantendrá alejado de cualquier perturbación, ya sea una bandada de alimentación mixta, una una columna de hormigas armadas o un grupo de monos y elimina a las presas que intentan huir. [5]
Los mosquitos se destacan por su ausencia en estas bandadas, [31] mientras que los vencejos y las golondrinas rara vez se unen a ellos, pero lo harán si hay, por ejemplo, un enjambre de hormigas o termitas. [30] [32] [33] [32] Los Cotingidae (cotingas) son principalmente asociados oportunistas que rara vez se unen a bandadas por mucho tiempo, si es que lo hacen; Lo mismo ocurre con la mayoría de los Muscicapoidea (sinsontes y parientes), aunque algunos zorzales pueden participar con más frecuencia. [5] Y aunque la mayoría de los Tityridae rara vez se unen a bandadas mixtas, los becards lo hacen con regularidad. [5] Los tapaculos rara vez se ven con bandadas mixtas, aunque el pecho creciente con collar , dudosamente asignado a esa familia, puede ser un miembro regular. [28] Tampoco se ve con mucha frecuencia que los ictéridae (zanates y parientes) participen en estas asociaciones, aunque caciques como el cacique de alas doradas o de rabadilla roja se unen a bandadas mixtas de forma algo más regular. [5] Los cuculiformes ( cucos y aliados) suelen estar ausentes en las bandadas de alimentación mixta, pero algunos, por ejemplo, el cuco ardilla , se pueden encontrar con no poca frecuencia. [5]
Algunas especies parecen preferir cuando otras están presentes: a los arrendajos Cyanolyca les gusta reunirse con arrendajos unicolores y el complejo de especies de tucanes esmeralda . Muchos Icteridae se asocian sólo con especies relacionadas, pero la subespecie occidental de oropéndola de lomo amarillo se asocia con arrendajos y reyezuelos de lomo anillado . [34]
Otras especies participan en distintos grados dependiendo de la ubicación o la altitud; presumiblemente, la diferente composición de especies de bandadas mixtas en diferentes lugares permite a estos miembros irregulares tener más o menos oportunidades de conseguir alimento. Estas especies incluyen el papamoscas de capucha gris , el antvireo llano y la tangara de la hormiga de corona roja , que a menudo se registran en bandadas de tierras bajas pero que rara vez se unen a ellas, al menos en algunas regiones más montañosas . [5]
Una bandada neotrópica típica de alimentación mixta se mueve a través del bosque a aproximadamente 0,3 kilómetros por hora (0,19 mph), con diferentes especies alimentándose en sus nichos preferidos (en el suelo, en los troncos, en el follaje alto o bajo, etc.). Algunas especies siguen a la bandada todo el día, mientras que otras, como el mosquito de pico largo [31] , se unen a ella sólo mientras cruza sus propios territorios. [29]
Las bandadas del Viejo Mundo suelen estar mucho menos unidas que en el Neotrópico, siendo muchas de ellas sólo asociaciones casuales que duran el tiempo que la bandada de las especies principales pasa en el territorio de sus asistentes. Las bandadas más estables se observan en Asia tropical y especialmente en Sri Lanka. Las bandadas allí pueden sumar varios cientos de aves que pasan todo el día juntas, y un observador en la selva tropical puede no ver prácticamente ningún pájaro, excepto cuando se encuentra con una bandada. Por ejemplo, cuando una bandada se acerca en la Reserva Forestal de Sinharaja en Sri Lanka, la típica tranquilidad diurna de la selva se ve interrumpida por los ruidosos llamados del charlatán de pico naranja y el drongo de cola raqueta , a los que se unen especies como el ceniciento. zorzal risueño , papamoscas de Cachemira y trepador azul de frente aterciopelada .
Una bandada mixta en la Cordillera Central de Luzón en Filipinas estaba compuesta principalmente por alcaudones barrigón , pájaros azules filipinos y cuervos violáceos . También se registró la presencia de cálaos de Luzón . Dado que los cuervos se unieron más tarde y los grandes cálaos probablemente sólo fueron asistentes oportunistas en lugar de especies principales, es probable que esta bandada fuera iniciada por una de las especies anteriores, probablemente los atrevidos y ruidosos alcaudones cuco en lugar de los más retraídos pájaros azules. , que se sabe que buscan esas oportunidades para alimentarse. [35]
Las selvas tropicales africanas también albergan bandadas de especies mixtas, las especies principales incluyen bulbuls y sunbirds , y sus asistentes son tan diversos como el cálao enano de pico rojo y el tit-hylia , el ave más pequeña de África. Los drongos y los papamoscas del paraíso a veces se describen como los centinelas de la bandada, pero también se sabe que roban presas de otros miembros de la bandada. Los Acanthizidae son miembros centrales típicos de Nueva Guinea y Australia; en Australia, los reyezuelos también son importantes. A las especies principales se unen aves de otras familias como los minivets . [36]
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