Loricariidae es la familia más grande de bagres (orden Siluriformes), con más de 90 géneros y poco más de 680 especies . [3] [1] Los loricáridos se originan en hábitats de agua dulce de Costa Rica , Panamá y América del Sur tropical y subtropical . Los fósiles indican que también habitaron África durante el Cretácico. [1] Estos peces se caracterizan por las placas óseas que cubren sus cuerpos y sus bocas de succión . Varios géneros se venden como " plecos ", en particular el bagre boca de ventosa, Hypostomus plecostomus , y son populares como peces de acuario .
Los miembros de la familia Loricariidae se conocen comúnmente como loricáridos, bagres boca de succión, bagres acorazados o bagres acorazados con boca de succión. [4] El nombre " plecostomus ", y sus formas abreviadas "pleco" y "plec", se utilizan para muchos Loricariidae, ya que Plecostomus plecostomus (ahora llamado Hypostomus plecostomus ) fue una de las primeras especies de loricáridos importadas para la afición a la cría de peces. . [5]
Algunos loricáridos normalmente no se consideran "plecostomus", como el bagre Farlowella .
En su área de distribución nativa , estos peces se conocen como cascudos o acarís . [6]
A algunos tipos de loricáridos se les suele denominar por su " número L "; esto se ha vuelto común ya que las importaciones de bagres loricáridos de América del Sur a menudo incluían especímenes que no habían sido descritos taxonómicamente . Actualmente, los números L son utilizados no sólo por los entusiastas de la cría de peces, sino también por los biólogos, ya que representan un recurso provisional útil hasta que a una nueva especie de pez se le dé un nombre taxonómico completo. [7] En algunos casos, dos bagres diferentes con números L han resultado ser poblaciones diferentes de la misma especie, mientras que en otros casos, se han comercializado múltiples especies (pero superficialmente similares) bajo un solo número L. [ cita necesaria ]
Debido a su morfología altamente especializada, los loricáridos han sido reconocidos como un conjunto monofilético incluso en las primeras clasificaciones de los Siluriformes, lo que significa que consisten en un grupo natural con un ancestro común y todos sus descendientes. [8] Loricariidae es una de las siete familias de la superfamilia Loricarioidea , junto con Amphiliidae , Trichomycteridae , Nematogenyidae , Callichthyidae , Scoloplacidae y Astroblepidae . Algunas de estas familias también exhiben bocas de ventosa o armadura, aunque nunca en el mismo individuo, como en los loricáridos. [4]
Esta es la familia más grande de bagres , que incluye alrededor de 684 especies en alrededor de 92 géneros, y cada año se describen nuevas especies. [4] Sin embargo, esta familia está cambiando y es probable que se realicen revisiones. [4] Por ejemplo, la subfamilia Ancistrinae se acepta hasta la edición de 2006 de Fishes of the World de Nelson ; más tarde se agrupa como una tribu, debido a su reconocimiento como grupo hermano de los Pterygoplichthyini. [4] [6] [9] Bajo Ambruster, se reconocen seis subfamilias: Delturinae , Hypoptopomatinae , Hypostominae , Lithogeneinae , Loricariinae y Neoplecostominae . [9] [10]
Se apoya firmemente la monofilia de la familia, excepto, posiblemente, la inclusión de Lithogenes . [11] Lithogenes es el único género dentro de la subfamilia Lithogeneinae. Este género y subfamilia, el grupo más basal de Loricariidae, es el grupo hermano del resto de la familia. [12] Neoplecostominae es el grupo más basal entre los loricáridos con la excepción de Lithogeneinae. [13] Sin embargo, los géneros de Neoplecostominae no parecen formar un conjunto monofilético. [14] Las dos subfamilias Loricariinae e Hypoptopomatinae parecen ser consideradas generalmente como monofiléticas. Sin embargo, la monofilia y la composición de las otras subfamilias se están examinando actualmente y probablemente se modificarán sustancialmente en el futuro. [11] Los Hypostominae son la subfamilia más grande de Loricariidae. Está formado por cinco tribus . Cuatro de las cinco tribus, Corymbophanini , Hypostomini , Pterygoplichthyini y Rhinelepini , incluyen alrededor de 24 géneros. La quinta y más grande tribu, Ancistrini (anteriormente reconocida como su propia subfamilia), incluye 30 géneros. [15]
Los fósiles de loricáridos son extremadamente raros. [16] Con el descubrimiento de Afrocascudo en 2024, el registro fósil de Loricariidae (y Siluriformes en su conjunto) se remonta a la era Cenomaniana del Cretácico Superior en el norte de África ( Grupo Kem Kem ), lo que convierte a los loricáridos en una de las primeras familias conocidas. del bagre moderno. La presencia de un loricárido del grupo de la corona hasta ahora sugiere que ya se había producido una diversificación significativa tanto dentro de los loricáridos como de los loricarioideos en su conjunto durante el Cretácico Inferior . [1] Dentro de la superfamilia Loricarioidea , los Loricariidae son los más derivados ; En esta superfamilia, la tendencia es hacia una morfología de la mandíbula cada vez más compleja, lo que puede haber permitido la gran diversificación de los Loricariidae, que tienen las mandíbulas más avanzadas. [17]
La familia Loricariidae está ampliamente distribuida en los lados este y oeste de las montañas de los Andes ; sin embargo, la mayoría de las especies generalmente están restringidas a áreas geográficas pequeñas. [18] Se encuentran principalmente en hábitats de agua dulce de América del Sur , pero varios loricariinos e hipostominos son nativos de Panamá , y dos especies ( Fonchiiichthys uracanthus y Hemiancistrus aspidolepis ) son nativas de Costa Rica . [19] Las especies se encuentran en arroyos de corriente rápida desde las tierras bajas hasta 3.000 m (9.800 pies) de altura. [4] También se pueden encontrar en una variedad de otros ambientes de agua dulce. [5] Se pueden encontrar en ríos torrenciales de montaña, tranquilos estuarios salobres, aguas negras ácidas e incluso en hábitats subterráneos. [8]
Esta familia tiene patrones de color y formas corporales extremadamente variables. [8] Los loricáridos se caracterizan por tener placas óseas que cubren sus cuerpos, similares a las placas óseas de los calictíidos . (En latín , lorica significa corselete ). [20] Estos peces exhiben una boca de ventosa ventral , con papilas (pequeñas proyecciones) en los labios. Cuando está presente, la aleta adiposa suele tener una espina en el borde anterior. [4] Estos peces tienen, cuando están presentes, un par único de barbillas maxilares . [4] [8] Estos peces tienen intestinos relativamente largos debido a sus dietas generalmente herbívoras o detrivoras . [4] El cuerpo es característicamente aplanado en esta familia. [8] Las papilas gustativas cubren casi toda la superficie del cuerpo y las espinas de las aletas. [21] La longitud del cuerpo puede variar desde 2,22 cm (0,87 pulgadas) en Nannoplecostomus eleonorae hasta más de 100 cm (39 pulgadas) en Panaque , Acanthicus y Pterygoplichthys . [18]
Una de las características más evidentes de los loricáridos es la boca chupadora . La boca y los labios modificados permiten que los peces se alimenten, respiren y se adhieran al sustrato mediante succión. Alguna vez se creyó que los labios no podían funcionar como ventosas mientras continuaba la respiración, ya que el agua que entraba haría que el sistema fallara; sin embargo, la respiración y la succión pueden funcionar simultáneamente. El agua que entra por debajo de la ventosa se limita a un chorro fino inmediatamente detrás de cada barbilla maxilar; los maxilares en los loricáridos sostienen sólo pequeñas barbillas maxilares y se utilizan principalmente para mediar el tejido del labio lateral en el que están incrustados, evitando la falla de la succión durante la inspiración [ vaga ] . Para lograr la succión, el pez presiona sus labios contra el sustrato y expande su cavidad bucal, provocando una presión negativa. [22]
Además, a diferencia de la mayoría de los otros bagres, las premaxilares son muy móviles y las mandíbulas inferiores han evolucionado hacia una posición medial, con los dientes apuntando rostroventralmente; Estas son importantes innovaciones evolutivas. [17] El pez gira sus mandíbulas superior e inferior para raspar el sustrato. De los dos, la mandíbula inferior es la más móvil. [22]
Los bagres loricáridos han desarrollado varias modificaciones en sus tractos digestivos que funcionan como órganos respiratorios accesorios u órganos hidrostáticos . Estas estructuras complejas habrían evolucionado de forma independiente varias veces dentro de la familia. Esto incluye un estómago agrandado en Pterygoplichthyini, Hypostomus y Lithoxus , un divertículo en forma de U en Rhinelepini y un divertículo en forma de anillo en Otocinclus . Cabe señalar que incluso los loricáridos con estómagos no modificados tienen una ligera capacidad para respirar aire. [23]
En esta familia se produce un dimorfismo sexual considerable , más pronunciado durante la temporada de reproducción. Por ejemplo, en Loricariichthys , el macho tiene una gran expansión de su labio inferior, que utiliza para sostener una nidada de huevos. [21] Los machos de Ancistrus tienen hocicos con tentáculos carnosos. [21] En los loricáridos, los odontodos se desarrollan casi en cualquier parte de la superficie externa del cuerpo y aparecen por primera vez poco después de la eclosión; Los odontodos aparecen en una variedad de formas y tamaños y, a menudo, son sexualmente dimórficos, siendo más grandes en los machos reproductores. [21] En la mayoría de las especies de Ancistrini , las espinas de las mejillas evertibles y afiladas (odontoides alargados) suelen estar más desarrolladas en los machos y se utilizan en exhibiciones y combates intraespecíficos. [21]
Algo inusual en los peces óseos es que muchas especies tienen un iris modificado llamado iris omega . El segmento dorsal del iris se expande hacia abajo sobre la pupila para formar un bucle que puede expandirse y contraerse, llamado opérculo del iris; cuando los niveles de luz son altos, la pupila reduce su diámetro y el bucle se expande para cubrir el centro de la pupila, dando lugar a una pupila parcial en forma de media luna que transmite luz. [24] Esta característica recibe su nombre por su similitud con una letra griega mayúscula omega ( Ω ) invertida . Se desconocen los orígenes de esta estructura, pero se ha sugerido que romper el contorno del ojo altamente visible ayuda al camuflaje en lo que a menudo son animales muy moteados. [24] Las especies de la tribu Rhinelepini son un grupo excepcional entre los loricáridos, ya que tienen un iris circular. [25] La presencia o ausencia del opérculo del iris se puede utilizar para la identificación de especies de la subfamilia Loricariinae . [8]
Hasta el año 2000, sólo se habían investigado citogénicamente 56 especies de loricáridos. [6] El número diploide basal de cromosomas es 2n = 54 en esta familia, [26] pero con una amplia variación en el número de cromosomas en este grupo de peces, que va desde 2n = 36 en Loricariinae , Rineloricaria latirostris , hasta 2n = 96 en una especie de Upsilodus ( Hemipsilichthys ). [26] La mayoría de los miembros de Ancistrini y Pterygoplichthyini tienen 52 cromosomas. [6] La evolución cariotípica mediante fusiones y fisiones céntricas parece ser una característica común entre los loricáridos; esto se demuestra por una mayor cantidad de cromosomas biarmados en especies con menor número diploide y muchos cromosomas no armados en especies con mayor número diploide. [27] Estudios realizados con representantes de algunos géneros de Hypostominae mostraron, dentro de este grupo, el número diploide oscila entre 2n = 52 y 2n = 80. Sin embargo, la supuesta amplia diversidad cariotípica que presentaría la familia Loricariidae o la subfamilia Hypostominae es casi exclusivamente restringido al género Hypostomus , y las especies de los otros géneros tenían un número diploide conservado. [13] En algunas especies, existe un sistema de determinación del sexo ZZ/ZW . [6] [27]
La boca de succión que exhiben estos bagres les permite adherirse a objetos en sus hábitats, incluso en aguas de corriente rápida. [8] La boca y los dientes también están adaptados para alimentarse de una variedad de alimentos, como algas , invertebrados y detritos . [8] Algunas especies, en particular el Panaque , son conocidas por su xilofagia o capacidad de digerir madera . [28]
La mayoría de las especies de loricáridos son animales nocturnos . Algunas especies son territoriales , mientras que otras, como Otocinclus , prefieren vivir en grupos. [5]
La respiración de aire es bien conocida entre muchos loricáridos; esta capacidad depende del riesgo de hipoxia que enfrenta una especie; Las especies que habitan en torrentes tienden a no tener capacidad para respirar aire, mientras que las especies que habitan en tierras bajas y estanques, como las de Hypostomus , tienen una gran capacidad para respirar aire. [23] Pterygoplichthys es conocido por mantenerse fuera del agua y venderse vivo en los mercados de pescado, sobreviviendo hasta 30 horas fuera del agua. [23] Los loricáridos son respiradores de aire facultativos; Solo respirarán aire si están estresados y solo usarán sus branquias en situaciones en las que los niveles de oxígeno sean altos. La estación seca es una época probable para esto; habría poca comida en el estómago, lo que permitiría su uso para respirar aire. [23]
Los loricáridos exhiben una amplia gama de estrategias reproductivas, incluido el desove en cavidades, la fijación de huevos en la parte inferior de las rocas y el transporte de huevos. [21] El cuidado de los padres suele ser bueno y el macho protege los huevos y, a veces, las larvas. [21] Los huevos eclosionan después de cuatro a 20 días, dependiendo de la especie. [5]
Tres especies conocidas de hábitats subterráneos son verdaderos troglobites con pigmentación reducida (aparecen en general blanquecinos) y ojos: Ancistrus cryptophthalmus , A. galani y A. formoso . [29] [30] [31] Se conocen adaptaciones similares con pigmentación reducida de dos loricáridos que se encuentran en aguas profundas de grandes ríos amazónicos , Peckoltia pankimpuju y Panaque bathyphilus . [32]
Los loricáridos son peces de acuario populares , donde a menudo se venden como "plecs", "plecos" o "plecostomus". [4] Estos peces a menudo se compran debido a sus hábitos de comer algas , aunque es posible que esta función no se lleve a cabo. [5] Los loricáridos son vegetarianos , omnívoros , carnívoros o comedores de madera . [33] Muchas especies de loricáridos también se venden por sus cualidades ornamentales, ya que representan muchas formas y colores corporales.
La mayoría de las especies de loricáridos son nocturnas y evitan la luz brillante, apreciando algún tipo de cobertura donde esconderse durante el día. Como a menudo provienen de hábitats con agua en movimiento rápido, la filtración debe ser vigorosa. [5]
Se han criado en cautiverio varias especies de loricáridos. [5]
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