La avispa de madera sirex ( Sirex noctilio ) es una especie de avispa cola de cuerno , nativa de Europa , Asia y el norte de África . [1] [2] Los adultos varían en longitud de 9 a 36 mm ( 3 ⁄ 8 a 1+3 ⁄ 8 pulgadas).
Esta avispa de la madera es una especie invasora en muchas partes del mundo, incluyendo Australia , Nueva Zelanda , América del Norte , América del Sur y Sudáfrica , donde se ha convertido en una plaga económica importante de los pinos. [3] La avispa puede atacar una amplia variedad de especies de pinos, aunque algunas especies parecen ser más susceptibles que otras, y los árboles estresados a menudo son atacados.
Durante la oviposición , la avispa hembra pone dos huevos con o sin una sustancia mucoide y un hongo simbiótico del que se alimentarán las larvas una vez que eclosionen. [4] La sustancia mucoide es tóxica para los árboles y contribuye a su declive. Las artrosporas del hongo simbiótico, Amylostereum areolatum , también son patógenas . [5]
La avispa de la madera Sirex tiene un cuerpo robusto y cilíndrico sin cintura, pero con un abdomen puntiagudo . El cuerpo de la hembra mide entre 15 y 36 mm ( 5 ⁄ 8 – 1+3 ⁄ 8 pulgadas) y el macho mide9–32 mm ( 3 ⁄ 8 – 1+1 ⁄ 4 pulgada) de largo. Ambos sexos tienen antenas largas, negras y con forma de cerdas, que están bastante juntas. [6] [7]
El cuerpo del macho es negro, excepto la parte central anaranjada del abdomen. Las alas son de color amarillo translúcido y las antenas son negras. El par de patas delanteras tiene un color naranja amarillento, el par trasero está muy engrosado y es de color negro en la férula posterior y el tarso , mientras que el fémur es de color naranja. [6] [7]
Las hembras son de color azul hierro, y tienen patas anaranjadas y antenas negras. Esta es una distinción notable con respecto a S. juvencus , que tiene antenas rojas. Las hembras también tienen alas amarillentas. El ovipositor está debajo de la punta afilada del abdomen. El aguijón está conectado con los micetangios, que son órganos especiales en el abdomen, donde la hembra almacena las oidios (esporas de hongos asexuales), a partir de segmentos rotos de hifas . Estas esporas se depositan, junto con los huevos, en la madera del árbol huésped para germinar. Tanto las larvas como los adultos tienen mandíbulas fuertes y pueden perforar placas de plomo. [6] [7]
Las larvas de la avispa de la madera Sirex son casi incoloras y solo tienen tres pares de esternones en forma de muñón . Cortan la madera del huésped con sus poderosas mandíbulas. Tienen una punta puntiaguda y oscura en su extremo posterior, que presiona el polvo de perforación contra las paredes del pozo. Se parecen mucho a otras larvas del género Sirex . [8]
El hábitat nativo de la avispa de la madera Sirex es el reino paleártico templado , que se extiende desde el Magreb en Europa, Siberia y Mongolia , hasta la península de Kamchatka . Vive en bosques profundos ricos en pinos.
La especie ha llegado a otros continentes, como Australia, Sudáfrica y América del Norte, a través de la exportación de madera y leña. Si bien la invasión se evitó en América del Norte durante mucho tiempo, la avispa de la madera sirex se estableció en Nueva Zelanda alrededor de 1900. Allí, contribuyó a la disminución masiva de pinos en la primera mitad del siglo XX, extendiéndose a Tasmania en la década de 1950 y luego al continente australiano. Desde 1980, ha llegado a plantaciones de pinos en Uruguay , y más tarde también a Argentina , Brasil y Chile ; se encontró en Sudáfrica en 1994. La población aumentó en el área de los Grandes Lagos a partir de 2004; La especie había llegado a Vermont , Nueva York , Pensilvania , Ohio y Michigan en 2009. [9] [10] Las avispas pueden enjambrarse entre 20 y 50 km (12 y 31 mi), y se ha estimado que tardarán hasta alrededor de 2050 en propagarse al extremo sureste de los EE. UU. al ritmo de propagación actual. [11] [12]
Posteriormente, las autoridades forestales intensificaron sus métodos de control de plagas y además iniciaron campañas de educación, como la advertencia de no transportar leña a grandes distancias o almacenarla durante demasiado tiempo. A través de la exportación de madera, la avispa podría propagarse al este de Asia, Australia occidental y partes de África. Lugares remotos, como el Cuerno de África , pueden librarse de la avispa de la madera sirex, siempre que la zona esté controlada. [9] El Grupo de Especialistas en Especies Invasoras (ISSG) de la UICN ha clasificado a la avispa como altamente invasiva . [13]
El tiempo de vuelo de los adultos o imaginas comienza a finales de verano o principios de otoño, pero la fecha depende de la región y el clima. Los machos eclosionan antes que las hembras y forman enjambres que se reúnen alrededor de las copas de los árboles. Las hembras buscan leks y se aparean con los machos en los brotes más altos. Luego, las hembras buscan árboles hospedantes adecuados, eligiendo si es posible madera débil y seca. Se orientan hacia compuestos hidrocarbonados monoterpénicos , que producen los árboles debilitados. Cuando un árbol se estresa por la sequedad o lesiones externas, los compuestos penetran las barreras osmóticas y escapan de la corteza .
La hembra se posa sobre la corteza para perforar varios agujeros a través de la madera hasta el xilema , colocando un huevo en cada uno. Al mismo tiempo, inserta esporas de Amylostereum areolatum y una secreción fitotóxica . Los agujeros se ramifican en varios tubos, que se alejan radialmente. Los huevos son blancos, con forma de salchicha y miden 1,0-1,5 mm ( 5 ⁄ 128 – 1 ⁄ 16 in) por 0,2-0,3 mm ( 1 ⁄ 128 – 1 ⁄ 64 in). Las hembras pequeñas pueden poner 20 huevos, mientras que las más grandes pueden poner hasta 500. A veces, los huevos no se colocan en cada tubo. En el último tubo, la hembra inyecta solo la secreción y las esporas del hongo. Las hembras a menudo mueren después de solo tres o cuatro días, a veces incluso durante la oviposición (puesta de huevos), por sobreesfuerzo. [14] [15] [16]
Las larvas de la avispa de la madera Sirex se desarrollan por arrenotoquia : las larvas macho se desarrollan sólo a partir de huevos no fecundados, las hembras sólo a partir de huevos fecundados. Normalmente se producen 10 machos por hembra, pero la proporción varía entre 20:1 y 1:1. Las larvas eclosionan como mínimo a los ocho días, pero en determinadas condiciones exteriores pueden permanecer en el huevo varios meses. A la temperatura óptima de unos 25 °C (77 °F), eclosionan al cabo de 10 a 12 días. Aunque las larvas eclosionan a 30 °C (86 °F) dos o tres días antes, tienen un 20% más de probabilidades de morir. Estas temperaturas extremas dan lugar a un desarrollo más lento y, por debajo de los 6,2 °C (43,2 °F), las larvas mueren. Una intercalación suficiente de la madera con el micelio de la avispa de la madera es crucial para su eclosión, ya que el hongo impide que la madera se seque. Sin estos requisitos previos, la eclosión no es posible. El árbol sólo puede protegerse de la infestación si inunda los pozos con resina o detiene el hongo produciendo una pared de polifenoles . [15] [17]
Las larvas pasan de seis a doce estadios. Durante los dos primeros estadios, las larvas viven del tejido fúngico circundante hasta llegar a la madera interior. Hasta el cuarto estadio, devoran la madera final del verano a lo largo de las traqueidas y finalmente hacia el duramen. Después del séptimo estadio, suelen alcanzar su tamaño máximo. Mientras penetran más, normalmente se giran hacia arriba o hacia abajo, pero se giran hacia atrás si encuentran un pozo extraño, encuentran burbujas de resina o se secan. Las larvas solo viven del micelio fúngico, que digieren a través de una secreción. Pupan varios centímetros debajo de la corteza. Antes de esto, las larvas hembras secuestran una secreción que contiene oidios fúngicos , que las hembras adultas incorporan en sus micetangias sobre sus ovipositores. Los adultos comen a través de la corteza, pero, dependiendo del clima, permanecen en el orificio de eclosión hasta tres semanas antes de abandonar la madera en un clima cálido y soleado. [7] [18] [19]
El período desde la eclosión hasta la pupación dura entre 10 días y dos años, y excepcionalmente hasta seis años. El clima es un factor importante, ya que el desarrollo es más lento en las regiones más frías. [7] [14] [15]
La avispa de la madera Sirex y Amylostereum areolatum tienen una relación simbiótica mutualista . La avispa de la madera Sirex es, junto con S. juvencus y S. nitobei del este de Asia, uno de los tres simbiontes del hongo que en primera instancia se beneficia de su función de vector . Además, la avispa crea las condiciones óptimas para la infestación a través del hongo perforando las capas de madera subyacentes y debilitando el árbol huésped. El hongo se ha adaptado a este proceso en el curso de la evolución y solo en raras ocasiones crea cuerpos fructíferos. [20]
Por el contrario, la avispa de la madera depende completamente de los simbiontes. La descomposición permite a las larvas abrir la madera produciendo podredumbre blanca . Los micetangios de esta y otras avispas de la familia Siricidae mantienen una estrecha relación con los hongos saprobiónicos . Sin el proceso de descomposición del árbol huésped y el debilitamiento del árbol infestado, se detiene el desarrollo de las larvas. Si el árbol puede recuperarse de las consecuencias de la secreción de la avispa, bloquea los agujeros con resina, matando así a las larvas. [20]
La avispa de la madera Sirex ataca únicamente a las coníferas, especialmente a los pinos . En su hábitat habitual, estos son principalmente Pinus sylvestris , P. pinaster y P. nigra . En el hemisferio sur y en América del Norte, la avispa ataca a especies de pino exóticas y domésticas, generalmente en plantaciones. Algunos ejemplos son P. radiata y P. taeda en los Estados Unidos. [14]
A diferencia de otras especies de sirícidos, la avispa de la madera sirex puede dañar a árboles relativamente sanos de forma tan grave que estos mueren. Sin embargo, la avispa infesta principalmente árboles debilitados; solo cuando la población es alta, el insecto ataca también a árboles intactos y sanos. [14] [15] Debido a que las larvas de la avispa y el hongo necesitan madera viva, la avispa de la madera sirex no infesta madera seca o muerta. Sin embargo, las avispas pueden eclosionar de madera procesada que ya estaba infestada.
Los pinos en América del Norte que han sido atacados o confirmados como huéspedes son: escocés ( Pinus sylvestris ), monterrey ( P. radiata ), loblolly ( P. taeda ), slash ( P. elliottii ), de hoja corta ( P. echinata ), ponderosa ( P. ponderosa ), lodgepole ( P. contorta ) y jack ( P. banksiana ) (Haugen 1999). [21] [22] Para la primavera de 2011, S. noctilio se había encontrado en Michigan, Pensilvania, Nueva York y Vermont.
Los daños por infestación se pueden dividir en cuatro categorías o fases, dependiendo de si son causados por el imago, hongos, larvas o parásitos secundarios.
La primera reacción del árbol huésped se debe a la avispa adulta y ocurre después de 10 a 14 días. Una secreción fitotóxica de la avispa altera el metabolismo en los brotes y las agujas, causando pérdida del equilibrio hídrico. El resultado es una coloración marrón de las agujas y la caída de las hojas. Al igual que con muchas otras plagas de la madera, se encuentran gotas finas de resina en los agujeros de la avispa en el tronco central. [23] Los pinos atacados tienden a desarrollar marchitamiento . La muerte regresiva de las puntas comienza con las agujas que se vuelven cloróticas y cambian de verde a rojo amarillento, para finalmente volverse completamente marrones en un período de tres a seis meses. La avispa perfora agujeros de 1 ⁄ 8 a 3 ⁄ 8 pulgadas (3,2 a 9,5 mm) de diámetro en el árbol. Los árboles no estresados pueden ser atacados uniformemente a lo largo del tallo principal, mientras que los árboles con baja presión osmótica del floema son atacados preferentemente, con grupos más densos de agujeros. [4]
Durante este proceso, las esporas de los hongos germinan en los pozos, reacción provocada por la sequedad del árbol, creando un ambiente apropiado y una entrada de aire. El hongo descompone la lignina , provocando la podredumbre blanca . Se desplaza hacia el xilema alineado verticalmente. El perfil vertical muestra vetas rojizas y blancas que corren en la dirección del crecimiento. [11]
En la tercera etapa, la larva comienza a perforar la madera. Al hacerlo, abre un camino que primero avanza hacia el centro del tronco, antes de girar y correr de regreso hacia la corteza. Los caminos no son visibles en sección transversal, porque están muy bloqueados con serrín; también pueden pasar desapercibidos durante el procesamiento de la madera. La longitud de los caminos varía, según la madera, entre 5 y 20 cm (2 y 8 pulgadas) de diámetro, lo que depende del tamaño de las larvas. Los orificios de salida son circulares y de diámetro muy pequeño. [6] [8] [24]
En la cuarta etapa, el árbol huésped se ve afectado por el estrés y aparecen perforaciones visibles de larvas. La infestación se ve reforzada por otros insectos u hongos, que a su vez pueden causar más síntomas. El hongo, el imago y las larvas juntos pueden causar la muerte del árbol en un período que varía de dos semanas a ocho meses. [15] [25]
Los pájaros son los principales enemigos naturales de la avispa sirex. Los adultos son frecuentemente cazados por golondrinas (Hirundidae) y vencejos (Apodidae), los cuales prefieren a los machos. El pájaro carpintero negro ( Dryocopius martius ) y el pico picapinos ( Dendrocopus major ) consumen algunas larvas, pero no se especializan en la avispa sirex. [26]
Varios parásitos tienen un mayor impacto en las poblaciones de avispas de la madera. Estos incluyen Ibalia leucospoides ( Ibaliidae ); Schletterius cinctipes , Megarhyssa nortoni ( Ichneumonidae ); y Rhyssa persuasoria . Mientras que I. leucospoides pone sus huevos en el huevo de la avispa de la madera y el período de eclosión es, por lo tanto, similar al de su huésped, los icneumones mencionados ponen sus huevos en larvas o avispas de la madera adultas; eclosionan más tarde en la primavera. Los parásitos localizan larvas hospedadoras escondidas en la madera utilizando sus antenas para detectar señales, incluido el olor a polvo de perforación o micelio de hongos, vibraciones débiles o diferencias de temperatura. La mayoría de estos hiperparásitos de insectos se alimentan de melaza y néctar , los cuales afectan la sensibilidad de las avispas de la madera. [8] [26]
Otro parásito es el nematodo Bedingia (Deladenus) siricidicola, que fue sugerido en el Nuevo Mundo en la década de 1970 como un posible control biológico . B. siricidicola causa infertilidad en las avispas hembras, pero no afecta la fertilidad de los machos. Dentro del árbol huésped, los nematodos se alimentan principalmente de micelio fúngico. Si se acercan a las larvas de avispa, infectan a las hembras, que luego se aparean con los machos y finalmente infestan a las larvas de avispa. Estas finalmente salen del árbol llevándose los nematodos con ellas. También se produce competencia por el alimento entre B. siricidicola y las larvas de avispa, lo que resulta en un crecimiento más lento y posible inanición de las larvas de avispa de la madera. La población de la avispa de la madera Sirex es muy propensa a la infestación por B. siricidicola ; se han registrado tasas de infestación de hasta el 90%. Los nematodos se utilizan a menudo para combatir a las avispas combinándolos con el socio de simbiosis Amylostereum . La especie relacionada B. wilsoni tiene un efecto similar, pero como también vive parasitariamente con el género Rhyssa , no se utiliza para el control de plagas. [15]
Se han empleado varios agentes de control biológico para intentar limitar las poblaciones de la avispa de la madera Sirex. Se ha demostrado que B. siricidicola infecta hasta el 70% de las avispas, pero la administración y la inoculación han sido un problema cuando se introduce el organismo en el árbol. La introducción de las avispas hiperparasitarias Megarhyssa nortoni nortoni , Rhyssa persuasoria persuasoria e Ibalia leucospoides leucospoides ha tenido éxito pero, aunque se ha observado una disminución en el número de la avispa, esas medidas no están deteniendo su propagación, porque los depredadores no reducen las poblaciones de avispas por debajo del 40% de la población local. [2] [27]
Como consecuencia de los daños a los bosques en Australia y Nueva Zelanda, se ha exigido que las importaciones de madera a esos países estén certificadas libres de larvas vivas de sirex. [28]
También se ha intentado el tratamiento con bromometano (CH 3 Br), mediante calor o eliminando la corteza. [29]
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