Chrysis ignita es una especie de avispa cuco . Forma parte de un grupo de especies que son difíciles de separar y que pueden denominarse avispas de cola rubí .
Las avispas cucú son parasitoides y cleptoparásitas que ponen sus huevos en los nidos de otras especies, donde sus crías consumen las larvas de sus anfitriones. Tienen una serie de adaptaciones que han evolucionado para equiparlas para su ciclo de vida. Tienen cuerpos metálicos y blindados y pueden enrollarse en bolas para protegerse de los daños cuando se infiltran en los nidos de sus anfitriones. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los demás aculeados , las avispas cucú no pueden picar.
Se cree que los huéspedes de Chrysis ignita son avispas alfareras como Ancistrocerus parietum . [1] [2] [3] Chrysis ignita se encuentra en todo el Paleártico , excluida África , desde Europa occidental hasta China y Japón . [4]
Chrysis ignita es una avispa crisídida con un exoesqueleto metálico colorido típico; el aguijón es de tamaño reducido y lo utiliza como ovipositor. [5] [6]
Las crisídidas se diferencian de otras avispas aculeadas (himenópteros urticantes) por la reducción del número de segmentos corporales externos, la presencia de 11 artículos antenales y venas alares que encierran 5 celdas. Chrysis ignita es la más conocida de un grupo de avispas de cola rubí muy similares. [7] La cabeza y el tórax varían de un verde brillante a azul, a veces con capas de un brillo dorado. El abdomen, de un color rubí profundo, es su característica más distintiva. La escultura del exoesqueleto parece texturizada, como una pelota de golf, con hoyuelos, proyecciones, crestas y agujeros que van desde el tamaño micrométrico al milimétrico. [5]
Chrysis ignita se puede encontrar en Gran Bretaña e Irlanda , en Europa continental y a través de Rusia hasta China y Japón en el borde oriental del Paleártico . [1] [4] [8] [9] Sus hábitats se superponen con los de sus huéspedes, y por lo tanto se puede encontrar cerca de paredes, canteras, caras de acantilados desnudos y alrededor de madera muerta en lugares soleados. [10] Dado que los crisídidos son avispas solitarias cuyas vidas están vinculadas y dependen de sus huéspedes, viven en microhábitats estrictos. Estos microhábitats pueden clasificarse además como lugares de descanso y de actividad parasitaria. Los entornos en los que se encuentran facilitan su identificación y a menudo se caracterizan por flores, suelo árido y arenoso, madera vieja expuesta a la luz solar, guijarros y plantas infestadas de pulgones. [5]
Los crisídidos son parasitoides, lo que significa que su actividad parasitaria, en la mayoría de los casos, mata a sus huéspedes. Algunas especies también son cleptoparásitas, lo que significa que también utilizan los suministros de alimentos del huésped como recursos para mantenerse. Chrysis ignita es tanto un parásito como un cleptoparásito. La avispa hembra posee un ovipositor largo y telescópico, que evolucionó a partir de la reducción del aparato urticante aculeado . Utiliza este apéndice para depositar sus huevos dentro del nido de la avispa huésped. La avispa de cola rubí hembra se esconderá cerca, esperando un huésped ideal. Buscará avispas que estén en el proceso de cavar madrigueras o arrastrar presas o traer comida de regreso a sus nidos. Luego observará el nido hasta que el huésped se vaya o se suba a la presa para colarse dentro. [5]
Existen dos estrategias básicas para parasitar al hospedador. En la primera, la avispa cuco se come el huevo hospedador o la larva joven hospedadora tan pronto como eclosiona y pasa a comer los recursos alimenticios del nido (cleptoparasitismo). En la segunda, la avispa cuco espera a que la larva hospedadora alcance su etapa prepupal y la mata después de limpiar el nido de fuentes de alimento. [11] Cada estrategia tiene sus ventajas. La segunda estrategia se utiliza generalmente cuando la especie hospedadora es recolectora de néctar y polen, abasteciendo sus nidos con fuentes de alimento que contienen nutrientes que la avispa cuco no puede sintetizar por sí misma. [5] Si la avispa hospedadora es capaz de acumular suficiente alimento para sustentar tanto a su descendencia como a la larva cuco, la larva cuco puede consumir solo ese alimento, dejando a la larva hospedadora.
Además de su coloración llamativa, las avispas cuco suelen tener ojos grandes, abultados y bien desarrollados. La cabeza es generalmente plana o ligeramente convexa en la parte posterior, sin protuberancias ni surcos distintivos. En todas las avispas cuco, la sutura occipital, o el surco en la parte posterior de la cabeza de la avispa, es reducida en comparación con otras familias de avispas. La mayoría de las caras laterales de la cabeza están ocupadas por grandes ojos compuestos. Consulte la categoría de anatomía de los insectos para obtener vocabulario.
La cara de los crisídidos, o la parte frontal de la cabeza, los distingue de otros himenópteros. Las antenas están adheridas en la parte baja de la cara, en el margen dorsal del clípeo. [9] Generalmente, el clípeo es corto y ancho, truncándose en el ápice. El margen dorsal se extiende alrededor y encierra parcialmente las cavidades de las antenas. Los crisídidos tienen mandíbulas simples, con generalmente uno o dos dientes subapicales.
El número de segmentos visibles de los crisídidos varía entre las subfamilias. Chrysis ignita tiene tres abdómenes segmentados en ambos sexos, lo que dificulta la determinación del sexo. La morfología de la anatomía abdominal se traduce en una función defensiva para la avispa. Los segmentos visibles están muy esclerotizados y débilmente intermusculados. [9] Los segmentos abdominales I a IV poseen espiráculos, a través de los cuales la avispa respira. El aguijón de los crisídidos es esencialmente no funcional, habiéndose reducido a un ovipositor en las hembras y a un tubo genital en los machos.
La avispa Chrysis ignita es generalmente coloreada y adquiere su brillo metálico iridiscente a través de la interferencia de la luz, por lo que varía con el ángulo de observación. La coloración es más evidente en el cuerpo de la avispa y se reduce a manchas y rayas en las patas, mandíbulas, antenas y tergitos abdominales. [9] La identificación de las especies de Chrysis en función del color puede ser difícil debido a la naturaleza efímera de su coloración. Los productos químicos utilizados para matar, preservar o rehidratar especímenes pueden alterar los colores de la avispa. [9] También se ha planteado la hipótesis de que puede haber una relación ambiental entre el color del adulto y los parámetros físicos de su entorno de desarrollo, como la temperatura y la humedad. [5]
La avispa crisídida y la familia de avispas Chrysis ignita han desarrollado defensas eficaces para su arriesgado ciclo vital. Aunque la vida de una avispa cuco puede parecer fácil, debe dejar a sus crías para que las críe una especie de avispa huésped. La avispa de cola rubí tiene que infiltrarse en un nido lleno de avispas madres defensivas, a menudo armadas con poderosos aguijones y mandíbulas. Por ello, han desarrollado una armadura corporal defensiva y funcional para protegerse. Los segmentos abdominales de su exoesqueleto están muy esclerotizados en la superficie externa y cóncavos en la superficie ventral. [5] Esto permite a la avispa meter su antena y sus patas vulnerables cuando se enrosca en una esfera defensiva. Esta adaptación evita que la avispa de cola rubí sea picada o mutilada cuando se escabulle alrededor del nido de un posible huésped. La defensa es tan eficaz que incluso cuando la madre queda atrapada en el nido del huésped, simplemente se hace una bola y se vuelve impenetrable incluso para las picaduras y las mandíbulas más fuertes. [5] Si las atrapan, lo que sucede con bastante frecuencia, simplemente se encogen y se enroscan. La avispa huésped no tiene más opción que agarrar a la avispa de cola roja enroscada en sus mandíbulas y llevarla afuera para desalojarla. [12] La avispa de cola roja, ilesa, simplemente regresa al nido nuevamente en la próxima oportunidad.
La avispa de cola rubí posee un ovipositor, que evolucionó a partir del aparato de picadura habitual de la mayoría de los himenópteros. Se ha informado que las avispas de cola rubí parasitan una variedad de huéspedes, y por lo tanto su ovipositor ha evolucionado para ser una herramienta múltiple para infiltrarse en los nidos de diferentes avispas. Por ejemplo, al parasitar el nido de barro de una avispa excavadora, la avispa de cola rubí hembra primero mojará una punta del barro seco antes de intentar cortarlo con su ovipositor. [12] Después de varias repeticiones, tendrá éxito y luego puede depositar su huevo cerca o en la celda larvaria o capullo de la avispa huésped. En el caso de parasitar a la avispa de papel o a la abeja albañil, el ovipositor fuerte y dentado de la avispa de cola rubí se usa de manera similar para cortar a través del sustrato del nido y llegar a la cría huésped. Después de depositar el huevo, la avispa de cola roja cubrirá el agujero con el material original del nido para dejar rastros mínimos de su infiltración. Es esencial que tanto ella como su huevo pasen desapercibidos para garantizar el éxito de su descendencia.
Se cree que los huéspedes de Chrysis ignita en sentido estricto son avispas alfareras como Ancistrocerus parietum . [1] [2] [3] Se ha alegado que Chrysis ignita parasita una amplia variedad de avispas y abejas. [13] Sin embargo, la mayoría de estos registros de huéspedes, incluidos todos los de especies de abejas, se consideran dudosos: atribuibles a malentendidos, identificaciones erróneas e inconsistencia taxonómica. [1] [3] [14]
Al igual que con otras especies, el estudio puede realizarse utilizando una trampa Malaise , la más básica trampa Moericke o simplemente cazando a simple vista. Alternativamente, se pueden criar nidos de avispas hospedadoras con la esperanza de que algunas sean parasitadas por Chrysis ignita . [5]
Los núcleos accesorios (NA) son orgánulos de función misteriosa que se encuentran en los ovocitos. Los ovocitos son células altamente especializadas, que no solo contienen componentes celulares y moleculares que permiten la fertilización y el desarrollo del embrión, sino que también contienen fuentes de alimento para el organismo en desarrollo. Los NA se encuentran en los ovocitos de varias especies de avispas, y también en nematodos, otros insectos y células embrionarias de mamíferos. [15] Bilinski y colegas, al estudiar los NA en Chrysis ignita , han arrojado luz sobre la posible función de dichos núcleos accesorios. Creen que los NA han evolucionado independientemente del resto de la avispa, por lo que se pueden utilizar para identificar genéticamente especies de crisídidos estrechamente relacionadas. [15] Investigaciones futuras pueden darnos una idea de la complejidad de los NA y su papel en la compartimentación de los ovocitos, así como su importancia para el desarrollo embrionario temprano. [15]
Los AN se forman al desprenderse de la envoltura nuclear del ovocito. Contienen estructuras homólogas a los cuerpos de Cajal, que son inclusiones densas que contienen proteínas y snRNP. Bilinski y sus colegas han demostrado que estos cuerpos contienen proteínas y factores de supervivencia esenciales para el desarrollo de los himenópteros, como la proteína de supervivencia de la neurona motora (SMN). Conjeturan que esta característica puede ser característica de todos los himenópteros, pero se requieren más investigaciones para confirmarlo. [16]
El grupo de especies ignita del género Chrysis incluye más de 100 especies de avispas cuco. [17] Todas viven el mismo ciclo de vida parasitario y son morfológicamente indistinguibles. La falta de características morfológicas robustas ha dificultado la construcción de la filogenia de estas especies de avispas cuco. [17] Para resolver este problema, investigadores en Estonia han recopilado y analizado las secuencias mitocondriales de 41 taxones de endogrupo y 6 de exogrupo. Al utilizar dos métodos de alineamiento de secuencias bayesianos simultáneos, pudieron reconstruir la filogenia de ignita. [17] Su análisis filogenético estuvo respaldado por análisis de máxima parsimonia y máxima verosimilitud y formó clados bien respaldados y definidos. [17] Sus resultados sugieren que varios taxones que actualmente están agrupados bajo subespecies pueden, de hecho, ser especies separadas. Este enfoque filogenético será útil para un estudio más profundo no solo de Chrysis ignita , sino también de otros crisídidos.
La gran diversidad de la familia de las avispas cucú, Chrysididae, incluye miles de especies que se han adaptado individualmente a su entorno y han desarrollado herramientas especialmente adecuadas para su supervivencia y su actividad parasitaria. Esta diversidad morfológica dificulta la clasificación de las especies. Otro avance se produjo mediante el uso de la alineación de secuencias mitocondriales y de ARNr. Un grupo en Alemania ha identificado los dientes anales como una diferenciación adaptativa temprana, que tiene potencial para usarse en la reconstrucción filogenética. [18]
Las interacciones entre huésped y parásito son ejemplos claros de carreras armamentísticas evolutivas. El huésped desarrolla métodos para detectar al parásito, y el parásito contraataca desarrollando métodos de evasión. Se ha informado de que en algunas especies especializadas de Chrysis la avispa cuco se camufla químicamente cuando se infiltra en el nido de su huésped. Las observaciones de campo indican que la avispa cuco solo es atacada cuando la avispa huésped la reconoce visualmente. [19] Si la avispa cuco puede entrar en el nido en la oscuridad, las investigaciones han demostrado que puede disfrazarse químicamente secretando hidrocarburos saturados e insaturados para que coincidan con el perfil de olor de la avispa huésped. En estas situaciones, incluso cuando la avispa huésped se encuentra con la avispa cuco de frente en la oscuridad, la avispa cuco permanece sin ser detectada. [19]
