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Fototaxis

Distribución de la fototaxis tridimensional
en el árbol de eucariotas  [1]
Las flechas rojas indican el punto de origen probable de la fototaxis en un grupo determinado. Los signos de interrogación indican incertidumbres respecto de su origen independiente o común.

La fototaxis es un tipo de taxis , o movimiento locomotor, que ocurre cuando un organismo entero se mueve hacia o alejándose de un estímulo de luz . [2] Esto es ventajoso para los organismos fotótrofos ya que pueden orientarse de manera más eficiente para recibir luz para la fotosíntesis . La fototaxis se llama positiva si el movimiento es en la dirección de aumento de la intensidad de la luz y negativa si la dirección es opuesta. [3]

En los procariotas se observan dos tipos de fototaxis positiva . La primera se denomina escotofobotaxis (de la palabra " escotofobia ") y se observa únicamente con un microscopio. Se produce cuando una bacteria sale nadando por casualidad del área iluminada por el microscopio. Al entrar en la oscuridad, la célula recibe la señal de que debe invertir la dirección de rotación de los flagelos y volver a entrar en la luz. El segundo tipo de fototaxis es la fototaxis verdadera, que es un movimiento dirigido en sentido ascendente hacia una cantidad creciente de luz. Es análoga a la quimiotaxis positiva , salvo que el atrayente es la luz en lugar de una sustancia química.

Se observan respuestas fototácticas en muchos organismos, como Serratia marcescens , Tetrahymena y Euglena . Cada organismo tiene su propia causa biológica específica para una respuesta fototáctica, muchas de las cuales son incidentales y no tienen un propósito final.

Fototaxis en bacterias y arqueas

La fototaxis puede ser ventajosa para las bacterias fototróficas , ya que pueden orientarse de manera más eficiente para recibir luz para la fotosíntesis . La fototaxis se denomina positiva si el movimiento es en la dirección de aumento de la intensidad de la luz y negativa si la dirección es opuesta. [3]

En los procariotas (bacterias y arqueas ) se observan dos tipos de fototaxis positiva . La primera se denomina "escotofobotaxis" (de la palabra " escotofobia ") y se observa únicamente con un microscopio. Se produce cuando una bacteria sale nadando por casualidad del área iluminada por el microscopio. Al entrar en la oscuridad, la célula recibe la señal de que debe invertir la dirección de rotación de los flagelos y volver a entrar en la luz. El segundo tipo de fototaxis es la fototaxis verdadera, que es un movimiento dirigido hacia arriba en un gradiente hacia una cantidad creciente de luz. Es análoga a la quimiotaxis positiva , excepto que el atrayente es la luz en lugar de una sustancia química.

Se observan respuestas fototácticas en varias bacterias y arqueas, como Serratia marcescens . Las proteínas fotorreceptoras son proteínas sensibles a la luz que participan en la detección y respuesta a la luz en una variedad de organismos. Algunos ejemplos son la bacteriorrodopsina y los bacteriofitocromos en algunas bacterias. Véase también: fitocromo y fototropismo .

La mayoría de los procariotas (bacterias y arqueas) no pueden percibir la dirección de la luz, porque a una escala tan pequeña es muy difícil fabricar un detector que pueda distinguir una única dirección de la luz. Aun así, los procariotas pueden medir la intensidad de la luz y moverse en un gradiente de intensidad de la luz. Algunos procariotas filamentosos deslizantes pueden incluso percibir la dirección de la luz y realizar giros dirigidos, pero su movimiento fototáctico es muy lento. Algunas bacterias y arqueas son fototácticas. [4] [5] [1]

En la mayoría de los casos, el mecanismo de la fototaxis es un paseo aleatorio sesgado, análogo a la quimiotaxis bacteriana. Las arqueas halófilas , como Halobacterium salinarum , utilizan rodopsinas sensoriales (SR) para la fototaxis. [6] [7] Las rodopsinas son 7 proteínas transmembrana que se unen al retinal como cromóforo . La luz desencadena la isomerización del retinal, [8] lo que conduce a la señalización fototransductora a través de un sistema de retransmisión de fosfotransferencia de dos componentes. Halobacterium salinarum tiene dos SR, SRI y SRII, que envían señales a través de las proteínas transductoras Htr1 y Htr2 (transductores halobacterianos para SR I y II), respectivamente. [9] [10] La señalización descendente en las arqueobacterias fototácticas involucra a CheA, una histidina quinasa , que fosforila el regulador de respuesta, CheY. [11] La CheY fosforilada induce inversiones de natación. Los dos SR en Halobacterium tienen funciones diferentes. El SRI actúa como un receptor atrayente para la luz naranja y, a través de una reacción de dos fotones, como un receptor repelente para la luz ultravioleta cercana, mientras que el SRII es un receptor repelente para la luz azul. Dependiendo de qué receptor se exprese, si una célula nada hacia arriba o hacia abajo en un gradiente de luz pronunciado, la probabilidad de un cambio flagelar será baja. Si la intensidad de la luz es constante o cambia en la dirección incorrecta, un cambio en la dirección de la rotación flagelar reorientará la célula en una nueva dirección aleatoria. [12] Como la longitud de los recorridos es mayor cuando la célula sigue un gradiente de luz, las células eventualmente se acercarán o alejarán de la fuente de luz. Esta estrategia no permite la orientación a lo largo del vector de luz y solo funciona si hay un gradiente de luz pronunciado (es decir, no en aguas abiertas). [1]

Algunas cianobacterias (por ejemplo, Anabaena , Synechocystis ) pueden orientarse lentamente a lo largo de un vector de luz. Esta orientación ocurre en filamentos o colonias, pero solo en superficies y no en suspensión. [13] [14] La cianobacteria filamentosa Synechocystis es capaz de orientación fototáctica bidimensional tanto positiva como negativa. La respuesta positiva probablemente esté mediada por un fotorreceptor bacteriofitocromo, TaxD1. Esta proteína tiene dos dominios GAF de unión a cromóforos, que se unen al cromóforo biliverdina , [15] y un dominio C-terminal típico de los receptores taxis bacterianos ( dominio de señal MCP ). TaxD1 también tiene dos segmentos transmembrana N-terminales que anclan la proteína a la membrana. [16] [17] [18] Los dominios de fotorreceptor y señalización son citoplasmáticos y señalan a través de un sistema de transducción de señales de tipo CheA/CheY para regular la motilidad por pili de tipo IV. [19] TaxD1 se localiza en los polos de las células en forma de bastón de Synechococcus elongatus , de manera similar a los receptores quimiosensoriales que contienen MCP en bacterias y arqueas. [20] No se sabe cómo se logra la dirección de los filamentos. La dirección lenta de estos filamentos de cianobacterias es el único comportamiento de detección de la dirección de la luz que los procariotas podrían desarrollar debido a la dificultad de detectar la dirección de la luz a esta pequeña escala. [1]

Tipos de fotocomportamiento encontrados en procariotas  [21]
Arriba: respuestas fotofóbicas y escotofóbicas que implican volteretas aleatorias o inversiones de movimiento de 180° inducidas por cambios repentinos en el entorno de luz que experimentan las células.
En medio: fotocinesis que implica cambios en la velocidad inducidos por cambios en la intensidad de la luz. En entornos con poca luz, la fotocinesis positiva da como resultado la acumulación en áreas con poca luz (y viceversa para la fotocinesis negativa).
Abajo: la fototaxis verdadera da como resultado el movimiento hacia o desde una fuente de luz, pero no es una respuesta a un gradiente de luz. La dirección de la iluminación paralela se indica mediante flechas amarillas.
Los espacios entre los círculos rellenos representan intervalos de tiempo iguales.

La capacidad de vincular la percepción de la luz con el control de la motilidad se encuentra en una amplia variedad de procariotas, lo que indica que esta capacidad debe conferir una serie de ventajas fisiológicas. [22] [23] Más directamente, el entorno de luz es crucial para los fotótrofos como su fuente de energía. Los procariotas fototróficos son extraordinariamente diversos, con un papel probable para la transferencia horizontal de genes en la propagación de la fototrofia a través de múltiples filos. [24] Por lo tanto, diferentes grupos de procariotas fototróficos pueden tener poco en común aparte de su explotación de la luz como fuente de energía, pero debería ser ventajoso para cualquier fotótrofo poder reubicarse en busca de mejores entornos de luz para la fotosíntesis. Hacer esto de manera eficiente requiere la capacidad de controlar la motilidad en respuesta a la información integrada sobre la intensidad de la luz, la calidad espectral de la luz y el estado fisiológico de la célula. Una segunda razón importante para la motilidad controlada por la luz es evitar la luz en intensidades o longitudes de onda dañinas: este factor no se limita a las bacterias fotosintéticas, ya que la luz (especialmente en la región UV) puede ser peligrosa para todos los procariotas, principalmente debido al daño al ADN y a las proteínas  [25] y a la inhibición de la maquinaria de traducción por especies reactivas de oxígeno generadas por la luz. [26] [21]

Finalmente, las señales luminosas contienen potencialmente información rica y compleja sobre el entorno, y no debe excluirse la posibilidad de que las bacterias hagan un uso sofisticado de esta información para optimizar su ubicación y comportamiento. Por ejemplo, los patógenos vegetales o animales podrían usar la información luminosa para controlar su ubicación e interacción con sus huéspedes, y de hecho se sabe que las señales luminosas regulan el desarrollo y la virulencia en varios procariotas no fototróficos. [27] [28] Los fotótrofos también podrían beneficiarse de un procesamiento sofisticado de la información, ya que su entorno óptimo está definido por una combinación compleja de factores que incluyen la intensidad de la luz, la calidad de la luz, los ciclos diurnos y nocturnos, la disponibilidad de materias primas y fuentes de energía alternativas, otros factores físicos y químicos beneficiosos o dañinos y, a veces, la presencia de socios simbióticos. La calidad de la luz influye fuertemente en las vías de desarrollo especializadas en ciertas cianobacterias filamentosas , incluido el desarrollo de hormogonias móviles y heterocistos fijadores de nitrógeno . [29] Dado que las hormogonias son importantes para establecer asociaciones simbióticas entre las cianobacterias y las plantas, y los heterocistos son esenciales para la fijación de nitrógeno en esas asociaciones, es tentador especular que las cianobacterias pueden estar utilizando señales luminosas como una forma de detectar la proximidad de una planta simbiótica asociada. Dentro de un entorno complejo y heterogéneo como una biopelícula fototrófica, muchos factores cruciales para el crecimiento podrían variar drásticamente incluso dentro de la región limitada que una sola célula móvil podría explorar. [30] [31] Por lo tanto, deberíamos esperar que los procariotas que viven en tales entornos puedan controlar su motilidad en respuesta a una red compleja de transducción de señales que vincula una variedad de señales ambientales. [21]

La respuesta fotofóbica es un cambio en la dirección de la motilidad en respuesta a un aumento relativamente repentino de la iluminación: clásicamente, la respuesta es a un cambio temporal en la intensidad de la luz, que la bacteria puede experimentar al moverse hacia una región muy iluminada. El cambio direccional puede consistir en una selección aleatoria de una nueva dirección ("volteo") o puede ser una simple inversión en la dirección de la motilidad. Cualquiera de los dos tiene el efecto de repeler a las células de una zona de luz desfavorable. Se han observado respuestas fotofóbicas en procariotas tan diversos como Escherichia coli , bacterias fotosintéticas purpúreas y haloarchaea . [32] [23] [21]

La respuesta escotofóbica (miedo a la oscuridad) es la inversa de la respuesta fotofóbica descrita anteriormente: se induce un cambio de dirección (volteo o inversión) cuando la célula experimenta una caída relativamente repentina de la intensidad de la luz. Las respuestas fotofóbica y escotofóbica hacen que las células se acumulen en regiones de intensidad de luz y calidad espectral específicas (presumiblemente favorables). Las respuestas escotofóbicas han sido bien documentadas en bacterias fotosintéticas púrpuras, comenzando con las observaciones clásicas de Engelmann en 1883, [33] y en cianobacterias. [22] Las respuestas escotofóbicas/fotofóbicas en bacterias flageladas se parecen mucho al modo clásico de "caminata aleatoria sesgada" de la quimiotaxis bacteriana, que vincula la percepción de cambios temporales en la concentración de un atrayente o repelente químico con la frecuencia de volteretas. [34] La única distinción significativa es que las respuestas escotofóbicas/fotofóbicas implican la percepción de cambios temporales en la intensidad de la luz en lugar de la concentración de una sustancia química. [21]

La fotocinesis es un cambio en la velocidad (pero no en la dirección) del movimiento inducido por la luz. La fotocinesis puede ser negativa (reducción de la motilidad inducida por la luz) o positiva (estimulación de la motilidad inducida por la luz). La fotocinesis puede hacer que las células se acumulen en regiones de iluminación favorable: permanecen en dichas regiones o se aceleran para salir de las regiones de iluminación desfavorable. La fotocinesis se ha documentado en cianobacterias y bacterias fotosintéticas púrpuras. [22] [21]

La fototaxis verdadera consiste en un movimiento direccional que puede ser hacia una fuente de luz (fototaxis positiva) o lejos de una fuente de luz (fototaxis negativa). A diferencia de las respuestas fotofóbicas/escotofóbicas, la fototaxis verdadera no es una respuesta a un cambio temporal en la intensidad de la luz. En general, parece implicar la detección directa de la dirección de la iluminación en lugar de un gradiente espacial de intensidad de la luz. La fototaxis verdadera en procariotas a veces se combina con la motilidad social, que implica el movimiento concertado de una colonia entera de células hacia o lejos de la fuente de luz. Este fenómeno también podría describirse como fototaxis comunitaria. La fototaxis verdadera está muy extendida en las algas verdes eucariotas , [35] pero entre los procariotas se ha documentado solo en las cianobacterias, [22] [17] y en la motilidad social de colonias de la bacteria fotosintética púrpura Rhodocista centenaria . [36] [21]

Fototaxis en protistos

Diversidad de protistos fototácticos  [1]
(a) alga verde (b) zoospora heteroconta (c) alga criptomonad (d) dinoflagelado (e) Euglena
Movimientos fototácticos en el alga verde Volvox rousseletii  [37]
(a) Natación en línea recta en la oscuridad
(b) Un cambio repentino de oscuridad a luz hace que el movimiento flagelar se invierta en el hemisferio anterior y que el esferoide se desacelere (respuesta fotofóbica)
(c) Después de aproximadamente 2 segundos, solo las células del lado iluminado del hemisferio anterior del esferoide giratorio muestran la dirección de movimiento flagelar invertida, lo que da como resultado una aceleración del movimiento hacia adelante del esferoide y un giro hacia la fuente de luz. La gravedad ayuda a los movimientos fototácticos porque atrae más al hemisferio posterior debido a una distribución de masa anisotrópica causada por los esferoides hijos más densos dentro del hemisferio posterior y probablemente también por el espaciamiento más cercano de las células somáticas en el hemisferio posterior.

Algunos protistas (eucariotas unicelulares) también pueden moverse hacia o desde la luz, al acoplar su estrategia de locomoción con un órgano sensor de luz. [38] Los eucariotas desarrollaron por primera vez en la historia de la vida la capacidad de seguir la dirección de la luz en tres dimensiones en aguas abiertas. La estrategia de integración sensorial eucariota, el procesamiento sensorial y la velocidad y mecánica de las respuestas tácticas son fundamentalmente diferentes de las que se encuentran en los procariotas. [39] [1]

Los organismos fototácticos eucariotas, tanto unicelulares como pluricelulares, tienen una forma fija, están polarizados, nadan en espiral y utilizan cilios para nadar y dirigirse fototácticamente. La señalización puede ocurrir a través de corrientes iónicas activadas por luz directa , adenilil ciclasas o proteínas G triméricas . Los fotorreceptores utilizados también pueden ser muy diferentes (ver más abajo). Sin embargo, la señalización en todos los casos eventualmente modifica la actividad de batido de los cilios. [1] La mecánica de la orientación fototáctica es análoga en todos los eucariotas. Un fotosensor con un ángulo de visión restringido gira para escanear el espacio y envía señales periódicamente a los cilios para alterar su batido, lo que cambiará la dirección de la trayectoria de nado helicoidal . La fototaxis tridimensional se puede encontrar en cinco de los seis grupos eucariotas principales ( opistocontos , amoebozoos , plantas , cromalveolados , excavatos , rizaria ). [1]

La fototaxis pelágica está presente en las algas verdes – no está presente en las algas glaucófitas o algas rojas . [1] Las algas verdes tienen un "estigma" ubicado en la porción más externa del cloroplasto , directamente debajo de las dos membranas del cloroplasto . El estigma está formado por decenas a varios cientos de glóbulos lipídicos , que a menudo forman matrices hexagonales y pueden estar dispuestos en una o más filas. Los glóbulos lipídicos contienen una mezcla compleja de pigmentos carotenoides , que proporcionan la función de cribado y el color naranja-rojo, [40] así como proteínas que estabilizan los glóbulos. [41] El estigma está ubicado lateralmente, en un plano fijo en relación con los cilios, pero no directamente adyacente a los cuerpos basales. [42] [43] La posición fija está asegurada por la unión del cloroplasto a una de las raíces ciliares. [44] El estigma pigmentado no debe confundirse con el fotorreceptor. El estigma sólo proporciona sombreado direccional para los fotorreceptores adyacentes insertados en la membrana (por lo tanto, el término "mancha ocular" es engañoso). Los estigmas también pueden reflejar y enfocar la luz como un espejo cóncavo, mejorando así la sensibilidad. [1]

En el alga verde mejor estudiada, Chlamydomonas reinhardtii , la fototaxis está mediada por un pigmento de rodopsina , como se demostró por primera vez con la restauración del fotocomportamiento normal en un mutante ciego por análogos del cromóforo retiniano . [45] Dos rodopsinas de tipo arqueobacteriano, canalrodopsina -1 y -2, [46] [47] se identificaron como receptores de fototaxis en Chlamydomonas . [48] Ambas proteínas tienen una porción transmembrana 7-terminal N, similar a las rodopsinas arqueobacterianas, seguida de una porción asociada a la membrana C-terminal de aproximadamente 400 residuos. CSRA y CSRB actúan como canales de cationes activados por luz y desencadenan fotocorrientes despolarizantes. [48] [49] Se demostró que CSRA se localiza en la región del estigma mediante análisis de inmunofluorescencia (Suzuki et al. 2003). La eliminación individual de la interferencia de ARN de CSRA y CSRB modificó las corrientes inducidas por la luz y reveló que CSRA media una corriente rápida y de alta saturación, mientras que CSRB una corriente lenta y de baja saturación. Ambas corrientes pueden desencadenar respuestas fotofóbicas y pueden tener un papel en la fototaxis, [50] [49] aunque la contribución exacta de los dos receptores aún no está clara. [1]

Como en todos los bikontes (plantas, cromalveoladas, excavadas, rizarias), las algas verdes tienen dos cilios, que no son idénticos. El cilio anterior siempre es más joven que el posterior . [51] [52] En cada ciclo celular, una célula hija recibe el cilio anterior y lo transforma en uno posterior. La otra hija hereda el cilio posterior maduro. Ambas hijas luego desarrollan un nuevo cilio anterior. [1]

Como todos los demás nadadores ciliares, las algas verdes siempre nadan en espiral. La lateralidad de la espiral es robusta y está garantizada por la quiralidad de los cilios. Los dos cilios de las algas verdes tienen diferentes patrones de batimiento y funciones. En Chlamydomonas, la cascada de fototransducción altera el patrón de batimiento y la velocidad de batimiento de los dos cilios de manera diferencial en un patrón complejo. [53] [54] Esto da como resultado la reorientación de la trayectoria de nado helicoidal siempre que el eje de nado helicoidal no esté alineado con el vector de luz. [1]

Fototaxis en invertebrados

Medusa

La fototaxis positiva y negativa se puede encontrar en varias especies de medusas , como las del género Polyorchis . Las medusas utilizan los ocelos para detectar la presencia y ausencia de luz, lo que luego se traduce en un comportamiento antidepredador en el caso de que se proyecte una sombra sobre los ocelos, o en un comportamiento de alimentación en el caso de la presencia de luz. [55] Muchas medusas tropicales tienen una relación simbiótica con las zooxantelas fotosintéticas que albergan dentro de sus células. [56] Las zooxantelas nutren a las medusas, mientras que las medusas las protegen y las mueven hacia fuentes de luz como el sol para maximizar su exposición a la luz para una fotosíntesis eficiente. En una sombra, las medusas pueden permanecer quietas o alejarse rápidamente en ráfagas para evitar la depredación y también reajustarse hacia una nueva fuente de luz. [57]

Esta respuesta motora a la luz y a la ausencia de luz se ve facilitada por una respuesta química de los ocelos, que da lugar a una respuesta motora que hace que el organismo nade hacia una fuente de luz. [57]

Gusano marino

Fototaxis y evitación de la luz UV por parte de larvas de Platynereis dumerilii en respuesta a la luz UV (380 nm) desde arriba. Consulte el cuerpo del texto para obtener más explicaciones.

La fototaxis ha sido bien estudiada en el gusano marino Platynereis dumerilii . Tanto las larvas trocóforas como las metatróforas de Platynereis dumerilii son fototácticas positivas. La fototaxis está mediada por manchas oculares simples que consisten en una célula pigmentaria y una célula fotorreceptora . La célula fotorreceptora hace sinapsis directamente sobre las células ciliadas , que se utilizan para nadar. Las manchas oculares no dan resolución espacial, por lo tanto, las larvas giran para explorar su entorno en busca de la dirección de donde proviene la luz. [58]

Las larvas de Platynereis dumerilii ( nectoqueto ) pueden cambiar entre fototaxis positiva y negativa. La fototaxis allí está mediada por dos pares de ojos de copa de pigmento más complejos. Estos ojos contienen más células fotorreceptoras que están sombreadas por células pigmentarias que forman una copa. Las células fotorreceptoras no hacen sinapsis directamente con células ciliadas o células musculares, sino con neuronas internas de un centro de procesamiento. De esta manera, se puede comparar la información de las cuatro copas oculares y se puede crear una imagen de baja resolución de cuatro píxeles que le dice a las larvas de dónde proviene la luz. De esta manera, la larva no necesita escanear su entorno rotando. [59] Esta es una adaptación para vivir en el fondo del mar, el estilo de vida de la larva, mientras que la rotación de escaneo es más adecuada para vivir en la columna de agua abierta, el estilo de vida de la larva trocófora. La fototaxis en la larva de Platynereis dumerilii tiene un amplio rango espectral que está cubierto al menos por tres opsinas que se expresan en los ojos en forma de copa: [60] dos opsinas rabdoméricas [61] y una Go-opsina. [60]

Platynereis dumerilii

Sin embargo, no todo comportamiento que parece fototaxis lo es: las larvas de Platynereis dumerilii nechtochate y metatrochophore nadan primero hacia arriba cuando son estimuladas con luz UV desde arriba. Pero después de un tiempo, cambian la dirección y evitan la luz UV nadando hacia abajo. Esto parece un cambio de fototaxis positiva a negativa (ver video a la izquierda), pero las larvas también nadan hacia abajo si la luz UV viene de manera no direccional desde el costado. Y por lo tanto, no nadan hacia o lejos de la luz, sino hacia abajo, [62] esto es, hacia el centro de gravedad. Por lo tanto, se trata de una gravitaxis positiva inducida por UV . La fototaxis positiva (nadar hacia la luz desde la superficie) y la gravitaxis positiva (nadar hacia el centro de gravedad) son inducidas por diferentes rangos de longitudes de onda y se cancelan entre sí en una cierta proporción de longitudes de onda. [62] Dado que la composición de las longitudes de onda cambia en el agua con la profundidad: las longitudes de onda cortas (UV, violeta) y largas (rojas) se pierden primero, [60] la fototaxis y la gravitaxis forman un indicador de profundidad ratio-cromático , que permite a las larvas determinar su profundidad por el color del agua circundante. Esto tiene la ventaja sobre un indicador de profundidad basado en el brillo de que el color permanece casi constante independientemente de la hora del día o de si está nublado. [63] [64]

En el diagrama de la derecha, las larvas comienzan a nadar hacia arriba cuando se enciende la luz ultravioleta (marcado con el cuadrado violeta). Pero luego nadan hacia abajo. Las huellas de las larvas están codificadas por colores: rojo para las larvas que nadan hacia arriba y azul para las larvas que nadan hacia abajo. El video se reproduce a doble velocidad. [62]

Insectos

Las polillas son positivamente fototácticas.

La fototaxis positiva se puede encontrar en muchos insectos voladores , como polillas , saltamontes y moscas . La Drosophila melanogaster se ha estudiado ampliamente por su respuesta fototáctica positiva innata a las fuentes de luz, utilizando experimentos controlados para ayudar a comprender la conexión entre la locomoción aérea hacia una fuente de luz. [65] Esta respuesta innata es común entre los insectos que vuelan principalmente durante la noche utilizando la orientación transversal con respecto a la luz de la luna para orientarse. [66] La iluminación artificial en ciudades y áreas pobladas da como resultado una respuesta positiva más pronunciada en comparación con la luz distante de la luna, lo que hace que el organismo responda repetidamente a este nuevo estímulo supernormal y vuele de manera innata hacia él.

La evidencia de la respuesta innata de la fototaxis positiva en Drosophila melanogaster se llevó a cabo alterando las alas de varios especímenes individuales, tanto físicamente (mediante la eliminación) como genéticamente (mediante la mutación). En ambos casos hubo una notable falta de fototaxis positiva, lo que demuestra que volar hacia fuentes de luz es una respuesta innata a los fotorreceptores de los organismos que reciben una respuesta positiva. [65]

La fototaxis negativa se puede observar en larvas de Drosophila melanogaster durante los tres primeros estadios de desarrollo , a pesar de que los insectos adultos muestran una fototaxis positiva. [67] Este comportamiento es común entre otras especies de insectos que poseen una etapa larvaria y adulta sin capacidad de volar en sus ciclos de vida, y solo cambian a fototaxis positiva cuando buscan sitios de pupación . Tenebrio molitor, en comparación, es una especie que mantiene su fototaxis negativa hasta la edad adulta. [67]

Relación con los campos magnéticos

En condiciones experimentales, los organismos que utilizan fototaxis positiva también han mostrado una correlación con la luz y los campos magnéticos. En condiciones de luz homogénea con un campo magnético cambiante, las larvas de Drosophila melanogaster se reorientan hacia direcciones previstas de mayor o menor intensidad de luz, tal como lo espera un campo magnético giratorio. En completa oscuridad, las larvas se orientan aleatoriamente sin ninguna preferencia notable. [67] Esto sugiere que las larvas pueden observar un patrón visible en combinación con la luz.

Véase también

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Referencias

  1. ^ abcdefghijklm Jékely, Gáspár (2009). "Evolución de la fototaxis". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1531): 2795–2808. doi :10.1098/rstb.2009.0072. PMC  2781859 . PMID  19720645. El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  2. ^ Martin, EA, ed. (1983), Diccionario Macmillan de Ciencias de la Vida (2.ª ed.), Londres: Macmillan Press, pág. 362, ISBN 978-0-333-34867-3
  3. ^ ab Menzel, Randolf (1979), "Sensibilidad espectral y visión del color en invertebrados", en H. Autrum (ed.), Comparative Physiology and Evolution of Vision in Invertebrates- A: Invertebrate Photoreceptors , Handbook of Sensory Physiology, vol. VII/6A, Nueva York: Springer-Verlag, págs. 503–580. Véase la sección D: Comportamiento específico de la longitud de onda y visión del color, ISBN 978-3-540-08837-0
  4. ^ Scharf, Birgit; Wolff, Elmar K. (1994). "Comportamiento fototáctico de la arqueobacteria Natronobacterium pharaonis". FEBS Letters . 340 (1–2): 114–116. doi :10.1016/0014-5793(94)80183-5. PMID  8119392. S2CID  20435383.
  5. ^ Armitage, Judith P.; Hellingwerf, Klaas J. (2003). "Respuestas conductuales inducidas por la luz ('fototaxis') en procariotas". Photosynthesis Research . 76 (1–3): 145–155. doi :10.1023/A:1024974111818. PMID  16228574. S2CID  9325066.
  6. ^ Luecke, H.; Schobert, B.; Lanyi, JK; Spudich, EN; Spudich, JL (2001). "Estructura cristalina de la rodopsina II sensorial a 2,4 angstroms: perspectivas sobre el ajuste del color y la interacción del transductor". Science . 293 (5534): 1499–1503. Bibcode :2001Sci...293.1499L. doi :10.1126/science.1062977. PMC 4996266 . PMID  11452084. 
  7. ^ Spudich, John L. (2006). "Las rodopsinas sensoriales microbianas con múltiples talentos". Tendencias en microbiología . 14 (11): 480–487. doi :10.1016/j.tim.2006.09.005. PMID  17005405.
  8. ^ Yan, B.; Takahashi, T.; Johnson, R.; Derguini, F.; Nakanishi, K.; Spudich, JL (1990). "La isomerización all-trans/13-cis del retinal es necesaria para la señalización de fototaxis por rodopsinas sensoriales en Halobacterium halobium". Biophysical Journal . 57 (4): 807–814. Bibcode :1990BpJ....57..807Y. doi :10.1016/S0006-3495(90)82600-X. PMC 1280781 . PMID  2344465. 
  9. ^ Gordeliy, Valentín I.; Labahn, Jörg; Moukhametzianov, Rouslan; Efremov, Rouslan; Granzín, Joaquín; Schlesinger, Ramona; Büldt, Georg; Savopol, Tudor; Scheidig, Axel J.; Klare, Johann P.; Engelhard, Martín (2002). "Base molecular de la señalización transmembrana por el complejo sensorial rodopsina II-transductor". Naturaleza . 419 (6906): 484–487. Código Bib :2002Natur.419..484G. doi : 10.1038/naturaleza01109. PMID  12368857. S2CID  4425659.
  10. ^ Sasaki, Jun; Spudich, John L. (2008). "Transferencia de señales en complejos transductores de rodopsina sensoriales haloarqueales". Fotoquímica y fotobiología . 84 (4): 863–868. doi : 10.1111/j.1751-1097.2008.00314.x . PMID  18346091. S2CID  2811584.
  11. ^ Rudolph, J.; Oesterhelt, D. (1995). "La quimiotaxis y la fototaxis requieren una histidina quinasa CheA en la arqueona Halobacterium salinarium". The EMBO Journal . 14 (4): 667–673. doi :10.1002/j.1460-2075.1995.tb07045.x. PMC 398130 . PMID  7882970. 
  12. ^ McCain, DA; Amici, LA; Spudich, JL (1987). "Estados cinéticamente resueltos del interruptor motor flagelar de Halobacterium halobium y modulación del interruptor por la rodopsina I sensorial". Journal of Bacteriology . 169 (10): 4750–4758. doi :10.1128/jb.169.10.4750-4758.1987. PMC 213850 . PMID  3654583. 
  13. ^ Nultsch, Wilhelm; Schuchart, Hartwig; Höhl, Marga (1979). "Investigaciones sobre la orientación fototáctica de Anabaena variabilis". Archivos de Microbiología . 122 : 85–91. doi :10.1007/BF00408050. S2CID  12242837.
  14. ^ Choi, Jong-Soon; Chung, Young-Ho; Moon, Yoon-Jung; Kim, Changhoon; Watanabe, Masakatsu; Song, Pill-Soon; Joe, Cheol-O; Bogorad, Lawrence; Park, Young Mok (1999). "Fotomovimiento de la cianobacteria deslizante Synechocystis sp. PCC 6803". Fotoquímica y fotobiología . 70 (1): 95–102. doi :10.1111/j.1751-1097.1999.tb01954.x. PMID  10420848. S2CID  25364218.
  15. ^ Bhoo, Seong-Hee; Davis, Seth J.; Walker, Joseph; Karniol, Baruch; Vierstra, Richard D. (2001). "Los bacteriofitocromos son histidina quinasas fotocrómicas que utilizan un cromóforo de biliverdina". Nature . 414 (6865): 776–779. Bibcode :2001Natur.414..776B. doi :10.1038/414776a. PMID  11742406. S2CID  4424642.
  16. ^ Zhulin, IB (2000) "Un nuevo receptor de fototaxis oculto en el genoma de las cianobacterias". Revista de microbiología molecular y biotecnología , 2 (4): 491–494.
  17. ^ ab Bhaya, Devaki (2004). "La luz importa: fototaxis y transducción de señales en cianobacterias unicelulares". Microbiología molecular . 53 (3): 745–754. doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04160.x . PMID  15255889. S2CID  9549058.
  18. ^ Yoshihara, Shizue; Ikeuchi, Masahiko (2004). "Motilidad fototáctica en la cianobacteria unicelular Synechocystis sp. PCC 6803". Ciencias fotoquímicas y fotobiológicas . 3 (6): 512–518. doi : 10.1039/b402320j . PMID  15170479.
  19. ^ Yoshihara, Shizue; Suzuki, Fumiko; Fujita, Hironori; Geng, Xiao Xing; Ikeuchi, Masahiko (2000). "Nuevos genes reguladores y fotorreceptores putativos necesarios para el movimiento fototáctico positivo de la cianobacteria móvil unicelular Synechocystis sp. PCC 6803". Fisiología de plantas y células . 41 (12): 1299–1304. doi : 10.1093/pcp/pce010 . PMID  11134414.
  20. ^ Gestwicki, Jason E.; Lamanna, Allison C.; Harshey, Rasika M.; McCarter, Linda L.; Kiessling, Laura L.; Adler, Julius (2000). "Conservación evolutiva de la ubicación de la proteína quimiotaxis aceptora de metilo en bacterias y arqueas". Journal of Bacteriology . 182 (22): 6499–6502. doi :10.1128/JB.182.22.6499-6502.2000. PMC 94798 . PMID  11053396. 
  21. ^ abcdefg Wilde, Annegret; Mullineaux, Conrad W. (2017). "Motilidad controlada por la luz en procariotas y el problema de la percepción direccional de la luz". FEMS Microbiology Reviews . 41 (6): 900–922. doi :10.1093/femsre/fux045. PMC 5812497 . PMID  29077840.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  22. ^ abcd Häder, DP (1987). "Comportamiento fotosensorial en procariotas". Microbiological Reviews . 51 (1): 1–21. doi :10.1128/mr.51.1.1-21.1987. PMC 373089 . PMID  3104747. 
  23. ^ ab Armitage, Judith P.; Hellingwerf, Klaas J. (2003). "Respuestas conductuales inducidas por la luz ('fototaxis') en procariotas". Photosynthesis Research . 76 (1–3): 145–155. doi :10.1023/A:1024974111818. PMID  16228574. S2CID  9325066.
  24. ^ Raymond, J.; Zhaxybayeva, O.; Gogarten, JP; Gerdes, SY; Blankenship, RE (2002). "Análisis del genoma completo de procariotas fotosintéticos". Science . 298 (5598): 1616–1620. Bibcode :2002Sci...298.1616R. doi :10.1126/science.1075558. PMID  12446909. S2CID  42393825.
  25. ^ Rastogi, Rajesh Prasad; Sinha, Rajeshwar P.; Moh, Sang Hyun; Lee, Taek Kyun; Kottuparambil, Sreejith; Kim, Youn-Jung; Rhee, Jae-Sung; Choi, Eun-Mi; Brown, Murray T.; Häder, Donat-Peter; Han, Taejun (2014). "Radiación ultravioleta y cianobacterias". Revista de fotoquímica y fotobiología B: Biología . 141 : 154–169. doi :10.1016/j.jphotobiol.2014.09.020. hdl : 10026.1/3919 . PMID  25463663.
  26. ^ Yutthanasirikul, Rayakorn; Nagano, Takanori; Jimbo, Haruhiko; Hihara, Yukako; Kanamori, Takashi; Ueda, Takuya; Haruyama, Takamitsu; Konno, Hiroki; Yoshida, Keisuke; Hisabori, Toru; Nishiyama, Yoshitaka (2016). "La oxidación de un residuo de cisteína en el factor de alargamiento EF-Tu inhibe reversiblemente la traducción en la cianobacteria Synechocystis sp. PCC 6803". Revista de Química Biológica . 291 (11): 5860–5870. doi : 10.1074/jbc.M115.706424 . PMC 4786720 . PMID  26786107. 
  27. ^ Purcell, Erin B.; Crosson, Sean (2008). "Fotorregulación en procariotas". Current Opinion in Microbiology . 11 (2): 168–178. doi :10.1016/j.mib.2008.02.014. PMID  18400553.
  28. ^ Bonomi, Hernán R.; Toum, Laila; Sycz, Gabriela; Sieira, Rodrigo; Toscani, Andrés M.; Gudesblat, Gustavo E.; Leskow, Federico C.; Goldbaum, Fernando A.; Vojnov, Adrián A.; Malamud, Florencia (2016). "Xanthomonas campestris atenúa la virulencia al detectar la luz a través de un fotorreceptor bacteriofitocromo". Informes EMBO . 17 (11): 1565-1577. doi :10.15252/embr.201541691. PMC 5090697 . PMID  27621284. 
  29. ^ Damerval, T.; Guglielmi, G.; Houmard, J.; De Marsac, NT (1991). "Diferenciación de Hormogonium en la cianobacteria Calothrix: un proceso de desarrollo fotorregulado". The Plant Cell . 3 (2): 191–201. doi :10.1105/tpc.3.2.191. PMC 159991 . PMID  12324595. 
  30. ^ Richardson, Laurie L.; Castenholz, Richard W. (1987). "Movimientos verticales diarios de la cianobacteria Oscillatoria terebriformis en una estera microbiana de aguas termales rica en sulfuro". Microbiología aplicada y ambiental . 53 (9): 2142–2150. Bibcode :1987ApEnM..53.2142R. doi :10.1128/aem.53.9.2142-2150.1987. PMC 204072 . PMID  16347435. 
  31. ^ Stal, Lucas J. (1995). "Ecología fisiológica de las cianobacterias en tapetes microbianos y otras comunidades" (PDF) . New Phytologist . 131 (1): 1–32. doi :10.1111/j.1469-8137.1995.tb03051.x. PMID  33863161.
  32. ^ Yang, H.; Inokuchi, H.; Adler, J. (1995). "Fototaxis que se aleja de la luz azul por un mutante de Escherichia coli que acumula protoporfirina IX". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 92 (16): 7332–7336. Bibcode :1995PNAS...92.7332Y. doi : 10.1073/pnas.92.16.7332 . PMC 41333 . PMID  7638191. 
  33. ^ Engelmann, Th. W. (1883). "Bacteria fotométrica". Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere . 30 : 95-124. doi :10.1007/BF01674325. S2CID  1060996.
  34. ^ Wadhams, George H.; Armitage, Judith P. (2004). "Dándole sentido a todo: quimiotaxis bacteriana". Nature Reviews Molecular Cell Biology . 5 (12): 1024–1037. doi :10.1038/nrm1524. PMID  15573139. S2CID  205493118.
  35. ^ Kreimer, Georg (2009). "El aparato ocular de las algas verdes: ¿un sistema visual primordial y más?". Current Genetics . 55 (1): 19–43. doi :10.1007/s00294-008-0224-8. PMID  19107486. S2CID  8011518.
  36. ^ Ragatz, Lisa; Jiang, Ze-Yu; Bauer, Carl; Gest, Howard (1994). "Bacterias púrpuras fototácticas". Nature . 370 (6485): 104. Bibcode :1994Natur.370..104R. doi : 10.1038/370104a0 . S2CID  4316531.
  37. ^ Ueki, Noriko; Matsunaga, Shigeru; Inouye, Isao; Hallmann, Armin (2010). "Cómo 5000 remeros independientes coordinan sus paladas para remar hacia la luz del sol: fototaxis en el alga verde multicelular Volvox". BMC Biology . 8 : 103. doi : 10.1186/1741-7007-8-103 . PMC 2920248 . PMID  20663212. 
  38. ^ Clark, MA, Choi, J. y Douglas, M. (2018) Características de los protistas Biología 2e. OpenStax . ISBN 9781947172951 . El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional
  39. ^ Häder, D. -P; Lebert, M. (19 de junio de 2001). Fotomovimiento. Elsevier. ISBN 9780080538860.
  40. ^ Grung, Merete; Kreimer, Georg; Calenberg, Michael; Melkonian, Michael; Liaaen-Jensen, Synnøve (1994). "Carotenoides en el aparato ocular del alga verde flagelada Spermatozopsis similis: Adaptación al fotorreceptor basado en la retina". Planta . 193 . doi :10.1007/BF00191604. S2CID  29443649.
  41. ^ Renninger, S.; Backendorf, E.; Kreimer, G. (2001). "Subfraccionamiento de los aparatos de la mancha ocular del alga verde Spermatozopsis similis: aislamiento y caracterización de los glóbulos de la mancha ocular". Planta . 213 (1): 51–63. doi :10.1007/s004250000473. PMID  11523656. S2CID  24880210.
  42. ^ Arnott, Howard J.; Brown, R. Malcolm (1967). "Ultraestructura de la mancha ocular y su posible significado en la fototaxis de Tetracystis excentrica*†". Revista de protozoología . 14 (4): 529–539. doi :10.1111/j.1550-7408.1967.tb02038.x.
  43. ^ Melkonian, M.; Robenek, H. (1979). "La mancha ocular del flagelado Tetraselmis cordiformis stein (Chlorophyceae): especialización estructural de la membrana externa del cloroplasto y su posible significado en la fototaxis de las algas verdes". Protoplasma . 100 (2): 183–197. doi :10.1007/BF01283929. S2CID  24606055.
  44. ^ Melkonian, Michael (1978). "Estructura y significado de los sistemas de raíces flagelares cruciformes en algas verdes: investigaciones comparativas en especies de Chlorosarcinopsis (Chlorosarcinales)". Sistemática y evolución de plantas . 130 (3–4): 265–292. doi :10.1007/BF00982810. S2CID  22938771.
  45. ^ Fomentar, Kenneth W.; Saranak, Jureepan; Patel, Nayana; Zarilli, Gerald; Okabe, Masami; Kline, Toni; Nakanishi, Koji (1984). "Una rodopsina es el fotorreceptor funcional para la fototaxis en el eucariota unicelular Chlamydomonas". Naturaleza . 311 (5988): 756–759. Código Bib :1984Natur.311..756F. doi :10.1038/311756a0. PMID  6493336. S2CID  4263301.
  46. ^ Nagel, G.; Ollig, D.; Fuhrmann, M.; Kateriya, S.; Musti, AM; Bamberg, E.; Hegemann, P. (2002). "Canal rodopsina-1: un canal de protones activado por luz en algas verdes". Ciencia . 296 (5577): 2395–2398. Código bibliográfico : 2002 Ciencia... 296.2395N. doi : 10.1126/ciencia.1072068. PMID  12089443. S2CID  206506942.
  47. ^ Nagel, G.; Szellas, T.; Huhn, W.; Kateriya, S.; Adeishvili, N.; Berthold, P.; Ollig, D.; Hegemann, P.; Bamberg, E. (2003). "Channelrhodopsin-2, un canal de membrana selectivo de cationes activado directamente por luz". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (24): 13940–13945. Bibcode :2003PNAS..10013940N. doi : 10.1073/pnas.1936192100 . PMC 283525 . PMID  14615590. 
  48. ^ ab Sineshchekov, OA; Jung, K.-H.; Spudich, JL (2002). "Dos rodopsinas median la fototaxis a luz de baja y alta intensidad en Chlamydomonas reinhardtii". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (13): 8689–8694. doi : 10.1073/pnas.122243399 . PMC 124360 . PMID  12060707. 
  49. ^ ab Berthold, Peter; Tsunoda, Satoshi P.; Ernst, Oliver P.; Mages, Wolfgang; Gradmann, Dietrich; Hegemann, Peter (2008). "La canalrodopsina-1 inicia la fototaxis y las respuestas fotofóbicas en Chlamydomonas mediante despolarización inmediata inducida por luz". La célula vegetal . 20 (6): 1665–1677. doi :10.1105/tpc.108.057919. PMC 2483371 . PMID  18552201. 
  50. ^ Govorunova, Elena G.; Jung, Kwang-Hwan; Sineshchekov, Oleg A.; Spudich, John L. (2004). "Rodopsinas sensoriales a y B de Chlamydomonas: contenido celular y función en las respuestas fotofóbicas". Revista biofísica . 86 (4): 2342–2349. Código Bibliográfico :2004BpJ....86.2342G. doi :10.1016/S0006-3495(04)74291-5. PMC 1304083 . PMID  15041672. 
  51. ^ Cavalier-Smith, T. (2002). "El origen fagotrófico de los eucariotas y la clasificación filogenética de los protozoos". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 52 (2): 297–354. doi :10.1099/00207713-52-2-297. PMID  11931142.
  52. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2009). "Megafilogenia, planes corporales celulares, zonas adaptativas: causas y cronología de las radiaciones basales eucariotas". Journal of Eukaryotic Microbiology . 56 (1): 26–33. doi : 10.1111/j.1550-7408.2008.00373.x . PMID  19340985. S2CID  10205240.
  53. ^ Josef, Keith; Saranak, Jureepan; Foster, Kenneth W. (2005). "Comportamiento ciliar de una Chlamydomonas reinhardtii fototáctica negativa". Motilidad celular y citoesqueleto . 61 (2): 97–111. doi :10.1002/cm.20069. PMID  15849714.
  54. ^ Josef, Keith; Saranak, Jureepan; Foster, Kenneth W. (2006). "Análisis de sistemas lineales del comportamiento de dirección ciliar asociado con la fototaxis negativa en Chlamydomonas reinhardtii". Motilidad celular y citoesqueleto . 63 (12): 758–777. doi :10.1002/cm.20158. PMID  16986140.
  55. ^ Katsuki, Takeo; Greenspan, Ralph J. (julio de 2013). "Sistemas nerviosos de las medusas". Current Biology . 23 (14): R592–R594. doi : 10.1016/j.cub.2013.03.057 . ISSN  0960-9822. PMID  23885868.
  56. ^ E., Ruppert, Edward (2004). Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional . Barnes, Robert D., Fox, Richard S. (Séptima edición). Delhi, India. ISBN 9788131501047.OCLC 970002268  .{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  57. ^ ab Anderson, P.; Mackie, G. (8 de julio de 1977). "Las neuronas fotosensibles acopladas eléctricamente controlan la natación en una medusa". Science . 197 (4299): 186–188. Bibcode :1977Sci...197..186A. doi :10.1126/science.17918. ISSN  0036-8075. PMID  17918.
  58. ^ Jékely, Gáspár; Colombelli, Julien; Hausen, Harald; Chico, Keren; Stelzer, Ernst; Nédélec, François; Arendt, Detlev (20 de noviembre de 2008). "Mecanismo de fototaxis en zooplancton marino". Naturaleza . 456 (7220): 395–399. Código Bib :2008Natur.456..395J. doi : 10.1038/naturaleza07590 . PMID  19020621.
  59. ^ abc Randel, Nadine; Asadulina, Albina; Bezares-Calderón, Luis A; Verasztó, Csaba; Williams, Elizabeth A; Conzelmann, Markus; Shahidi, Réza; Jékely, Gáspár (27 de mayo de 2014). "Conectoma neuronal de un circuito sensoriomotor para navegación visual". eVida . 3 . doi : 10.7554/eLife.02730 . PMC 4059887 . PMID  24867217. 
  60. ^ abc Gühmann, Martín; Jia, Huiyong; Randel, Nadine; Verasztó, Csaba; Bezares-Calderón, Luis A.; Michiels, Nico K.; Yokoyama, Shozo; Jékely, Gáspár (agosto de 2015). "Sintonización espectral de fototaxis mediante una Go-Opsina en los ojos rabdoméricos de Platynereis". Biología actual . 25 (17): 2265–2271. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.017 . PMID  26255845.
  61. ^ Randel, N.; Bezares-Calderon, LA; Gühmann, M.; Shahidi, R.; Jekely, G. (10 de mayo de 2013). "Dinámica de expresión y localización de proteínas de opsinas rabdoméricas en larvas de Platynereis". Biología integrativa y comparada . 53 (1): 7–16. doi :10.1093/icb/ict046. PMC 3687135 . PMID  23667045. 
  62. ^ abc Verasztó, Csaba; Gühmann, Martín; Jia, Huiyong; Rajan, Vinoth Babu Veedin; Bezares-Calderón, Luis A.; Piñeiro-López, Cristina; Randel, Nadine; Shahidi, Réza; Michiels, Nico K.; Yokoyama, Shozo; Tessmar-Raible, Kristin; Jékely, Gáspár (29 de mayo de 2018). "Los circuitos de células fotorreceptoras ciliares y rabdoméricas forman un medidor de profundidad espectral en el zooplancton marino". eVida . 7 . doi : 10.7554/eLife.36440 . PMC 6019069 . PMID  29809157. 
  63. ^ Nilsson, Dan-Eric (31 de agosto de 2009). "La evolución de los ojos y el comportamiento guiado visualmente". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1531): 2833–2847. doi :10.1098/rstb.2009.0083. PMC 2781862 . PMID  19720648. 
  64. ^ Nilsson, Dan-Eric (12 de abril de 2013). "Evolución del ojo y su base funcional". Neurociencia visual . 30 (1–2): 5–20. doi :10.1017/S0952523813000035. PMC 3632888 . PMID  23578808. 
  65. ^ ab Gorostiza, E. Axel; Colomb, Julien; Brembs, Bjoern (3 de agosto de 2015). "Una decisión subyace a la fototaxis en un insecto". Open Biology . 6 (12): 160229. bioRxiv 10.1101/023846 . doi :10.1098/rsob.160229. PMC 5204122 . PMID  28003472.  
  66. ^ Reynolds, Andy M.; Reynolds, Don R.; Sane, Sanjay P.; Hu, Gao; Chapman, Jason W. (15 de agosto de 2016). "Orientación en insectos migrantes de alto vuelo en relación con los flujos: mecanismos y estrategias". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1704): 20150392. doi :10.1098/rstb.2015.0392. ISSN  0962-8436. PMC 4992716 . PMID  27528782. 
  67. ^ abc Riveros, AJ; Srygley, RB (2010), "Brújulas magnéticas en insectos", Encyclopedia of Animal Behavior , Elsevier, págs. 305-313, doi :10.1016/b978-0-08-045337-8.00075-9, ISBN 9780080453378, Número de identificación del sujeto  81357367

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