Las Araceae son una familia de plantas con flores monocotiledóneas en las que las flores nacen en un tipo de inflorescencia llamada espádice . El espádice suele estar acompañado y, a veces, parcialmente encerrado en una espata (o bráctea en forma de hoja ). También conocida como familia arum , sus miembros suelen ser conocidos coloquialmente como aroides . Esta familia de 114 géneros y alrededor de 3750 especies conocidas [3] es más diversa en los trópicos del Nuevo Mundo , aunque también se distribuye en los trópicos del Viejo Mundo y las regiones templadas del norte .
Dentro de las Araceae, las especies suelen ser rizomatosas o tuberosas ; muchas son lianas epífitas , rastreras o plantas enredaderas , y las hojas y tejidos de toda la planta casi siempre contienen cristales irritantes de oxalato de calcio o rafidos , en diversos grados. [4] [5] El follaje puede variar considerablemente de una especie a otra. La mayoría de las especies producen una inflorescencia que consiste en un espádice (que algunos comparan con una mazorca de maíz , en apariencia), que casi siempre está rodeado por una bráctea foliar modificada llamada espata . [6] En las aroides monoicas , que poseen flores masculinas y femeninas separadas (pero con ambas flores presentes en una planta), el espádice generalmente está organizado con flores femeninas hacia la parte inferior y flores masculinas en la parte superior. En las aroides con flores perfectas , el estigma ya no es receptivo cuando se libera el polen , impidiendo así la autofecundación . Algunas especies son dioicas . [7]
Muchas plantas de esta familia son termogénicas (productoras de calor). [8] Sus flores pueden alcanzar hasta 45 °C, incluso si la temperatura del aire circundante es mucho más baja. Una razón para esta temperatura inusualmente alta es atraer insectos (generalmente escarabajos ) para polinizar la planta, recompensando a los escarabajos con energía térmica, además de prevenir daños a los tejidos en regiones más frías. Algunos ejemplos de aroides termogénicas son Symplocarpus foetidus (repollo zorrillo oriental), Amorphophallus titanum (titan arum), Amorphophallus paeoniifolius (ñame pata de elefante), Helicodiceros muscivorus (lirio arum del caballo muerto) y Sauromatum venosum (lirio vudú). Algunas especies, como A . titanio y H. muscivorus , desprenden un olor muy penetrante parecido al de la carne podrida, que sirve para atraer moscas para la polinización. El calor producido por la planta ayuda a transmitir aún más el aroma.
Dentro de la familia Araceae, la mayoría de especies producen cristales de oxalato de calcio en forma de rafuros . Si bien es posible consumir el follaje cocido de ciertos géneros, como Alocasia , Colocasia y Xanthosoma , así como los frutos maduros de Monstera deliciosa , estos compuestos de rafuro son irritantes (e incluso peligrosos) para muchos animales, incluidos los humanos. El consumo de vegetación aroidea cruda puede provocar edema , formación de vesículas o disfagia , acompañado de un doloroso escozor y ardor en la boca y garganta, pudiendo los síntomas durar hasta dos semanas, dependiendo de la cantidad consumida. En cantidades más pequeñas, los pacientes informan sentir una sensación de leve a extrema de arena o vidrio en el esófago y la boca, que dura hasta 48 horas. [9] Además, en casos de ingestión más intensa, el shock anafiláctico podría causar hinchazón de la garganta y restringir la respiración. El género Dieffenbachia es conocido como "caña tonta" por este motivo; sin embargo, dada la presencia de compuestos irritantes en toda la familia, este apodo puede aplicarse a prácticamente cualquier género dentro de Araceae.
Filogenia basada en el sitio web de filogenia de angiospermas . [10]
Una de las primeras observaciones de especies en Araceae fue realizada por Theophrastus en su obra Investigación sobre las plantas . [11] Las Araceae no fueron reconocidas como un grupo distinto de plantas hasta el siglo XVI. En 1789, Antoine Laurent de Jussieu clasificó todas las aroides trepadoras como Pothos y todas las aroides terrestres como Arum o Dracontium en su libro Familles des Plantes . [ cita necesaria ]
El primer sistema importante de clasificación para la familia fue elaborado por Heinrich Wilhelm Schott , quien publicó Genera Aroidearum en 1858 y Prodromus Systematis Aroidearum en 1860. El sistema de Schott se basaba en características florales y utilizaba una concepción estrecha de género. Adolf Engler elaboró una clasificación en 1876, que fue perfeccionada constantemente hasta 1920. Su sistema es significativamente diferente del de Schott, ya que se basa más en caracteres vegetativos y anatomía. Los dos sistemas eran hasta cierto punto rivales, y Engler tenía más seguidores antes de que la llegada de la filogenética molecular trajera nuevos enfoques. [12]
Mayo et al. publicaron una taxonomía completa de Araceae. en 1997. [13]
Los estudios modernos basados en secuencias genéticas muestran que las Araceae (incluidas las Lemnoideae , lentejas de agua) son monofiléticas y el primer grupo divergente dentro de los Alismatales . [14] El sistema APG III de 2009 reconoce la familia, incluidos los géneros anteriormente segregados en Lemnaceae. [15] El hundimiento de Lemnaceae en Araceae no fue inmediatamente aceptado universalmente. Por ejemplo, la Nueva Flora de las Islas Británicas de 2010 utilizó una Araceae parafilética y una Lemnaceae separada. [16] Sin embargo, Lemna y sus aliados se incorporaron a Araceae en la edición de 2019. [17] : 872 En febrero de 2014 se publicó un estudio genómico completo de Spirodela polyrhiza. [18]
Se aceptan 143 géneros dentro de Araceae. [19] Anthurium , Epipremnum , Monstera , Philodendron y Zantedeschia son algunos de los géneros más conocidos de la familia, al igual que Colocasia (taro, arbi ) y Xanthosoma ('oreja de elefante', 'simio), ambos cultivado para el consumo humano. La inflorescencia no ramificada más grande del mundo es la del arum Amorphophallus titanum (titan arum). [20]
Araceae incluye muchos géneros ornamentales de importancia económica global: Aglaonema , Alocasia , Anthurium , Caladium , Dieffenbachia , Epipremnum , Homalomena , Monstera , Nephthytis , Rhaphidophora , Scindapsus , Spathiphyllum , Syngonium y Zamioculcas , por nombrar sólo algunos. Los géneros acuáticos Anubias , Bucephalandra y Cryptocoryne son plantas de acuario muy apreciadas y cultivadas; Otros géneros descritos recientemente, como Lagenandra de la India, se están volviendo cada vez más conocidos en el mundo del paisajismo acuático . [21] El filodendro es un género importante en los ecosistemas de las selvas tropicales neotropicales y se utiliza ampliamente en la decoración de interiores y hogares. Symplocarpus foetidus (col mofeta) es una especie común en el este de América del Norte. Una peculiaridad interesante es que esta familia incluye la inflorescencia no ramificada más grande, la del titán arum , [20] a menudo llamada erróneamente la "flor más grande", y la planta con flores más pequeña y el fruto más pequeño, en la lenteja de agua , Wolffia . [22]
La familia Araceae tiene uno de los registros fósiles más antiguos entre las angiospermas , y las formas fósiles aparecieron por primera vez durante la época del Cretácico Inferior . [1] [23] Los fósiles notables del Cretácico Inferior incluyen: Spixiarum kipea , [24] una aroide del Aptiano tardío de Brasil; [1] Orontiophyllum ferreri , una hoja de aroid del Albiano tardío de España; [1] y Turolospadix bogneri , un espádice aroideo del Albiense tardío de España. [1]
Las plantas alimenticias de la familia Araceae incluyen Amorphophallus paeoniifolius (ñame pata de elefante), Colocasia esculenta (kochu, taro, dasheen), Xanthosoma (cocoyam, tannia), Typhonium trilobatum y Monstera deliciosa (fruta del pan mexicana). Si bien las aroides se comercializan poco y los fitomejoradores las pasan por alto hasta el punto de que Crop Trust las llama "cultivos huérfanos", se cultivan ampliamente y son importantes en la agricultura de subsistencia y en los mercados locales. El principal producto alimenticio es el cormo , que tiene un alto contenido en almidón ; las hojas y las flores también encuentran uso culinario. [25]