La golondrina arbórea ( Tachycineta bicolor ) es un ave migratoria de la familia Hirundinidae . La golondrina arbórea, que se encuentra en América , fue descrita por primera vez en 1807 por el ornitólogo francés Louis Vieillot como Hirundo bicolor . Desde entonces ha sido trasladado a su género actual, Tachycineta , dentro del cual se debate su ubicación filogenética. La golondrina arbórea tiene las partes superiores de color azul verdoso brillante , a excepción de las alas y la cola negruzcas, y las partes inferiores blancas . El pico es negro, los ojos de color marrón oscuro y las patas y los pies de color marrón pálido. La hembra es generalmente más apagada que el macho, y la hembra del primer año tiene la parte superior mayoritariamente marrón, con algunas plumas azules. Los juveniles tienen la parte superior marrón y el pecho lavado de color marrón grisáceo. La golondrina arborícola se reproduce en Estados Unidos y Canadá. Pasa el invierno a lo largo de las costas del sur de Estados Unidos, a lo largo de la costa del Golfo, hasta Panamá y la costa noroeste de América del Sur, y en las Indias Occidentales .
La golondrina arbórea anida en parejas aisladas o en grupos sueltos, tanto en cavidades naturales como artificiales. La reproducción puede comenzar a principios de mayo, aunque esta fecha se produce antes debido al cambio climático , y puede terminar en julio. Esta ave es generalmente socialmente monógama (aunque alrededor del 8% de los machos son polígamos ), con altos niveles de paternidad extrapareja . Esto puede beneficiar al macho, pero dado que la hembra controla la cópula, la falta de resolución sobre cómo este comportamiento beneficia a las hembras hace que el alto nivel de paternidad extrapareja sea desconcertante. La hembra incuba la nidada de dos a ocho (pero normalmente de cuatro a siete) huevos de color blanco puro durante unos 14 a 15 días. Los polluelos eclosionan de forma ligeramente asincrónica, lo que permite a la hembra priorizar qué polluelos alimentar en tiempos de escasez de alimentos. Por lo general, empluman entre 18 y 22 días después de la eclosión. La golondrina arbórea es considerada en ocasiones como un organismo modelo , debido a la gran cantidad de investigaciones realizadas sobre ella.
Un insectívoro aéreo , la golondrina arbórea busca alimento tanto sola como en grupos, comiendo principalmente insectos , además de moluscos , arañas y frutas. Los polluelos, al igual que los adultos, se alimentan principalmente de insectos, que ambos sexos les alimentan. Esta golondrina es vulnerable a los parásitos, pero, cuando está sobre los polluelos, estos causan poco daño. El efecto de la enfermedad puede volverse más fuerte a medida que la golondrina envejece, ya que algunas partes del sistema inmunológico disminuyen con la edad. La inmunidad adquirida mediada por células T , por ejemplo, disminuye con la edad, mientras que tanto la inmunidad humoral innata como la adquirida no lo hacen. Debido a su gran área de distribución y población estable, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza considera que la golondrina arbórea es la de menor preocupación . En EE.UU. está protegida por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 , y en Canadá por la Ley de la Convención sobre Aves Migratorias . Esta golondrina se ve afectada negativamente por las actividades humanas, como la tala de bosques; Los lagos acidificados pueden obligar a las golondrinas reproductoras a recorrer largas distancias para encontrar alimentos ricos en calcio para alimentar a sus polluelos.
La golondrina de árbol fue descrita como Hirundo bicolor por Louis Pierre Vieillot en su Histoire Naturelle des oiseaux de l'Amérique Septentrionale , publicada en 1807. [2] Luego fue colocada en su género actual Tachycineta cuando Jean Cabanis la estableció en 1850. [3 ] En 1878, Elliott Coues sugirió que la golondrina de árbol, como mínimo, se incluyera en su propio subgénero , Iridoprocne , basándose en su plumaje, junto con la golondrina de alas blancas , la golondrina chilena , la golondrina de rabadilla blanca y la golondrina de rabadilla blanca . golondrina de manglar . [4] En 1882, lo había actualizado a un género completo. [5] Algunos autores continuaron utilizando esta clasificación, con el agregado de golondrina de Tumbes ; sin embargo, la evidencia genética apoya la existencia de un solo género, Tachycineta . [6] La golondrina de árbol también se llama golondrina de vientre blanco por sus partes inferiores blancas. [7]
El nombre del género generalmente aceptado proviene del griego antiguo takhykinetos , "moviéndose rápidamente", y el bicolor específico es latín y significa "bicolor". [8] El otro nombre del género, Iridoprocne , proviene del griego iris , que significa arco iris, y Procne , una figura que supuestamente se convirtió en una golondrina. [5]
No está resuelto exactamente cómo se relaciona la golondrina de árbol con otros miembros de Tachycineta . En estudios basados en el ADN mitocondrial , se colocó basal (lo que significa que fue la primera rama en el árbol de especies) dentro del clado norteamericano-caribeño que consiste en la golondrina verde violeta , la golondrina dorada y la golondrina de Bahamas . [9] [10] Aunque se defiende el ADN mitocondrial como un mejor indicador de los cambios evolutivos porque evoluciona rápidamente, los análisis basados en él pueden verse afectados porque solo se hereda de la madre, lo que lo hace peor que el ADN nuclear de múltiples loci en la representación del filogenia de todo un grupo. [11] Un estudio basado en dicho ADN nuclear colocó a la golondrina de árbol en la posición más basal dentro de Tachycineta en su conjunto (como grupo hermano del resto del género). [12]
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La golondrina de árbol tiene una longitud de entre 12 y 14 cm (4,7 y 5,5 pulgadas) y un peso de aproximadamente 17 a 25,5 g (0,60 a 0,90 oz). La envergadura varía de 30 a 35 cm (12 a 14 pulgadas). [13] El macho tiene la parte superior en su mayoría de color azul verdoso brillante , siendo las alas y la cola negruzcas. Las partes inferiores [14] y la mancha de la mejilla son blancas, [7] aunque las coberteras inferiores del ala son de color marrón grisáceo. [14] El pico es negro, los ojos de color marrón oscuro y las patas y los pies de color marrón pálido. [7] La hembra es de color más apagado que el macho y, a veces, tiene la frente marrón. [14] La hembra de segundo año [nota 1] también tiene la parte superior marrón, con un número variable de plumas azules; algunas hembras de tercer año también conservan una parte de este plumaje subadulto. [15] Según un estudio de 1987, esto probablemente permite que una hembra más joven explore los sitios de anidación, ya que el macho residente suele ser menos agresivo con una hembra subadulta. [16] Un estudio de 2013 encontró que la mujer residente era menos agresiva hacia los modelos femeninos de segundo año cuando se los presentaba por separado de los modelos mayores. Se desconoce por qué la hembra finalmente reemplaza su plumaje subadulto; puede permitir a los machos evaluar la calidad de las hembras, ya que las parejas se aparean de forma selectiva según el brillo del plumaje. [17] La golondrina juvenil se distingue por sus partes superiores marrones y su pecho lavado de color marrón grisáceo. [14]
El canto de la golondrina consta de tres partes: el chirrido, el gemido y el gorgoteo. Estas secciones pueden repetirse u omitirse y todas pueden ser independientes. El primero, como chirrido (a veces dividido en llamado de contacto y llamado de solicitud), lo realiza la hembra durante la cópula [18] y en ambos sexos para estimular a los polluelos a mendigar [19] o (en algunas poblaciones) cuando su la pareja sale o entra en la cavidad del nido. El gemido, que generalmente consiste en un cambio de frecuencia descendente seguido de un cambio ascendente, puede emitirse solo como llamada de ansiedad, [18] ocasionalmente realizada en respuesta a ciertos depredadores. [20] El gorgoteo, como cuando aparece al final de la canción, suele pronunciarse dos veces. Probablemente esté involucrado en el vínculo de pareja. La llamada de charla se utiliza para anunciar los sitios de anidación (razón por la que también se la conoce como "llamada de publicidad del sitio de anidación") y también se realiza a congéneres intrusos. A veces se emite un breve y agudo llamado de sumisión después de un encuentro agresivo con otra golondrina. Mientras esté físicamente restringido o sufra dolor, se puede dar una llamada de socorro. El macho a menudo emite un tictac (o ronco) llamado de agresión durante la cópula, y ambos sexos lo usan al final de las inmersiones de acoso. La llamada de alarma se emite como reacción ante los depredadores y otros intrusos, [18] y puede servir para inducir a los polluelos mayores a agacharse y dejar de mendigar cuando un depredador está cerca. [21]
La comunicación entre padres e hijos puede verse alterada por el ruido generado por el hombre. Un estudio de 2014, por ejemplo, encontró que las crías a las que se les escuchaba ruido blanco tenían menos probabilidades de agacharse o dejar de mendigar en respuesta a las llamadas de alarma. Los padres no alteraron sus llamadas para compensar, lo que probablemente aumentó el riesgo de depredación. [22] El ruido también puede alterar la respuesta de los padres a la mendicidad, pero esto puede compensarse con las llamadas más fuertes que emiten los polluelos cuando se exponen a él. Sin embargo, un mayor esfuerzo de mendicidad puede resultar ineficaz o costoso para niveles de ruido más altos. [23]
La golondrina arbórea se reproduce en América del Norte. Su área de distribución se extiende hasta el centro-norte de Alaska y hasta la línea de árboles en Canadá. Se encuentra tan al sur como Tennessee en la parte oriental de su área de distribución, California y Nuevo México en el oeste y Kansas en el centro. Ocasionalmente se reproduce más al sur de los EE. UU., [7] y a veces se encuentran vagabundos en el Círculo Polar Ártico , el Pacífico norte , Groenlandia y Europa. [14] El área de invernada va desde California y el suroeste de Arizona en el oeste y el sureste de Virginia en el este sur a lo largo de la costa del Golfo hasta las Indias Occidentales , Panamá y la costa noroeste de América del Sur. [7] Durante su migración, esta golondrina suele utilizar lugares de escala y pasa un promedio de 57 días en estas áreas durante el otoño. Para llegar a su área de invernada, a menudo utiliza una de tres rutas migratorias: la ruta migratoria occidental, al oeste de las Montañas Rocosas ; la ruta migratoria Central, entre las Montañas Rocosas y los Grandes Lagos , que se extiende hacia el sur hasta el este de México; y la ruta migratoria del este, desde el este de los Grandes Lagos. [24] Cuando una golondrina regresa al nido, generalmente no cambia de lugar de reproducción. [25]
El hábitat de reproducción de esta ave es principalmente en áreas abiertas y boscosas, especialmente aquellas cercanas al agua. [7] Se posa todas las noches durante la temporada no reproductiva, prefiriendo descansar en cañaverales o cañaverales en lugar del agua, pero también se encuentra en la tierra, en árboles y alambres. Los sitios de descanso generalmente están separados por 100 a 150 kilómetros (62 a 93 millas). [26]
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Debido a la gran cantidad de investigaciones sobre la golondrina de árbol y cómo se reproduce voluntariamente en cajas nido, el biólogo Jason Jones recomendó que se la considere un organismo modelo . [27] Aunque es agresiva durante la temporada de reproducción, esta golondrina es sociable fuera de ella, formando bandadas que a veces suman miles de aves. [7]
La golondrina arbórea anida en estructuras con huecos preexistentes, tanto naturales como artificiales. Alguna vez se encontraron solo en regiones boscosas, pero la construcción de cajas nido ha permitido que esta ave se expanda a hábitats abiertos. [7] Esta golondrina generalmente anida en el área donde se reprodujo el año anterior; sólo alrededor del 14% de las hembras y el 4% de los machos se dispersan para reproducirse en un nuevo sitio cada año. La mayoría no va muy lejos y generalmente se reproduce en sitios a menos de 10 kilómetros (6,2 millas) de distancia de sus terrenos originales. La dispersión está influenciada por el éxito reproductivo; de las hembras adultas que no logran emplumar un polluelo, alrededor del 28% se dispersa, en comparación con el 5% de las reproductoras exitosas. [25] La dispersión natal (cuando un ave no regresa al sitio donde nació para reproducirse) es común en la golondrina arbórea y ocurre con más frecuencia que la dispersión reproductiva. [28] Anida tanto en grupos sueltos como en parejas aisladas. Cuando anidan en grupos sueltos, los nidos generalmente están separados por al menos 10 a 15 metros (33 a 49 pies), [14] y aquellos que están más cerca en distancia generalmente están más separados en términos de fecha de puesta. [29] En cavidades naturales, la golondrina arbórea anida a unos 27 metros (89 pies) de distancia de su vecina. El agujero del nido en estas situaciones está, en promedio, a 3,4 metros (11 pies) sobre el nivel del suelo, aunque alrededor del 45% de ellos están a menos de 2 metros (6,6 pies) sobre el suelo. Es probable que se prefieran las cavidades más altas porque reducen la depredación, mientras que se pueden elegir nidos más bajos para evitar la competencia. Los anchos de las entradas suelen estar entre 4 y 5 centímetros (1,6 y 2,0 pulgadas), mientras que las alturas de las entradas son más variables: un estudio de 1989 encontró aberturas que oscilaban entre 3,5 y 26 centímetros (1,4 a 10,2 pulgadas). El volumen de la cavidad generalmente es inferior a 1.000 cm 3 (61 pulgadas cúbicas). [30] Después de encontrar un lugar adecuado para anidar, el macho se posa cerca de él y llama con frecuencia. La falta de sitios puede provocar peleas entre aves, que en ocasiones provocan la muerte. Esta golondrina generalmente defiende un área alrededor del nido con un radio de aproximadamente 4,6 metros (15 pies), [7] así como nidos adicionales dentro de ese territorio , [14] bloqueando la entrada al nido y persiguiendo a los intrusos. [7] La copa del nido en sí está hecha de hierba, musgo, agujas de pino y plantas acuáticas recolectadas principalmente por la hembra, [14] y está revestida con plumas recolectadas principalmente por el macho en las peleas. [31] Las plumas pueden funcionar para aislar el nido, disminuyendo el tiempo de incubación [32] y probablemente previniendo la hipotermia en los polluelos. Además de un crecimiento más rápido de los polluelos, [31] los huevos se enfrían más lentamente en los nidos con plumas que en los que no las tienen. [33]Sin embargo, un estudio publicado en 2018 no encontró una correlación significativa entre la cantidad de plumas en los nidos que fueron calentados artificialmente versus los que no. Además, descubrió que los nidos en St. Denis, Saskatchewan, usaban significativamente menos plumas que los del valle de Annapolis , a pesar de que los primeros estaban más al norte. Sin embargo, las temperaturas en Nueva Escocia (donde está el valle de Annapolis) son generalmente más bajas que las de Saskatchewan, lo que posiblemente explique el resultado inesperado. [34]
Durante el cortejo, una golondrina macho ataca a una hembra desconocida. Esto puede ser estimulado por el aleteo de las alas por parte de la hembra, lo que puede ser una invitación a la corte. El macho puede entonces adoptar una postura vertical, con la cola levantada y ligeramente extendida y las alas agitadas y ligeramente caídas. Esto hace que la hembra intente aterrizar sobre la espalda del macho, pero él vuela para evitarlo; esto se repite. Después de cortejar a la hembra, el macho vuela al lugar elegido para anidar, que la hembra inspecciona. Durante la cópula, el macho se cierne sobre la hembra y luego la monta, emitiendo tictac. Luego hace contacto cloacal con la hembra mientras sostiene las plumas del cuello en su pico y se para sobre sus alas ligeramente extendidas. La cópula ocurre varias veces. [7]
Los huevos se ponen desde principios de mayo hasta mediados de junio (aunque esto sucede antes debido al cambio climático [35] ) y los polluelos empluman entre mediados de junio y julio. [14] La latitud se correlaciona positivamente con la fecha de puesta, [14] mientras que la edad de la hembra y la longitud de las alas (las alas más largas permiten una búsqueda de alimento más eficiente [36] ) se correlacionan negativamente. [37] Es probable que la golondrina arbórea se reproduzca con ingresos , ya que se reproduce en función de la abundancia de alimentos y las temperaturas durante la temporada de puesta. [36] Esta especie es generalmente socialmente monógama , pero hasta el 8% de los machos reproductores son polígamos . [14] La poliginia está influenciada por el territorio: los machos que tienen territorios con cajas nido a una distancia de al menos 5 metros (16 pies) tienen más probabilidades de ser polígamos. [38] Se sugiere que esta poligamia depende de las condiciones durante la temporada de puesta: mejores condiciones, como la abundancia de alimento, permiten a las hembras en poligamia que no reciben ayuda para buscar alimento poner más huevos. [39]
La golondrina arbórea tiene altas tasas de paternidad extrapareja, del 38% al 69% de los polluelos son producto de la paternidad extrapareja, y del 50% al 87% de las nidadas contienen al menos un polluelo que fue el resultado de una paternidad extrapareja. cópula. [14] Un factor que podría contribuir a esto es que las hembras tienen control sobre la cópula, lo que hace que los guardias de paternidad sean ineficaces. [40] Esto puede mitigarse con cópulas más frecuentes justo antes de la puesta de huevos, según un estudio de 2009 que encontró que los intentos de cópula dentro de la pareja alcanzaron su punto máximo entre tres y un días antes de que se pusiera el primer huevo y que los intentos más exitosos durante este período aumentaron la proporción de machos jóvenes dentro de la pareja tenía. Este último hallazgo contradice los de un estudio de 1993 y 1994. [41] La paternidad extrapareja no cambia el nivel de cuidado parental que el macho aporta en la golondrina de árbol. [42] Un número significativo de padres extra-pareja pueden ser flotantes (aquellos presentes en zonas de reproducción que presumiblemente no se reproducen). Un estudio de 2001 encontró que de 35 polluelos extra-parejados, 25 fueron engendrados por residentes locales, tres por residentes de sitios cercanos y siete por machos flotantes. En la golondrina arbórea, la flotación ayuda a los machos en buenas condiciones a producir más polluelos, al tiempo que permite a los machos en malas condiciones tener éxito invirtiendo en el cuidado de sus padres. [43] También hay una población significativa de mujeres flotantes; Un estudio de 1985 estimó que alrededor del 23% al 27% de las hembras eran moscas volantes, de las cuales alrededor del 47% al 79% eran subadultas. [44]
Es controvertido por qué las hembras participan en la cópula extrapareja y cómo eligen parejas extrapareja. Una teoría, llamada hipótesis de compatibilidad genética, afirma que el aumento de la aptitud de la descendencia se debe a una mayor heterocigosidad y, por tanto, que las hembras de golondrina preferirían aparearse con machos que sean menos similares genéticamente a ellas. Las hembras también pueden elegir esperma después de la cópula para asegurar una pareja compatible. En apoyo de esta teoría, un estudio de 2007 encontró que la descendencia fuera de la pareja era más heterocigótica que la descendencia dentro de la pareja. [45] Sin embargo, un artículo de 2005 descubrió una ligera correlación negativa entre la similitud genética de una pareja y la proporción de crías extra-pareja en su nido. [46] La teoría de los genes buenos dice que las hembras eligen machos extrapares en función de la calidad de sus genes. Esto explicaría por qué algunas golondrinas arborícolas no tienen crías de más, mientras que otras sí. [40] Sin embargo, la mayoría de los estudios no han encontrado diferencias fenotípicas entre machos fuera de la pareja y dentro de la pareja (aunque un estudio de 2007 encontró que los machos mayores con plumaje más brillante tenían más probabilidades de aparearse fuera del vínculo de pareja). [47] Además, según una tesis de 2017, los descendientes fuera de la pareja no tienen más probabilidades de unirse a su población natal que los descendientes dentro de la pareja. Otra teoría sugiere que la paternidad fuera de la pareja depende del contexto, y que los jóvenes fuera de la pareja superan a los jóvenes dentro de la pareja en determinadas situaciones y tienen un rendimiento inferior en otros entornos. Una disertación de 2017, por ejemplo, encontró que las crías de la pareja extra eran más grandes, más pesadas y con alas más largas que las crías de la pareja cuando ambas estaban expuestas a monturas depredadoras, mientras que las crías de la pareja eran más pesadas que las de la pareja extra cuando estaban expuestas. Se muestran monturas no depredadoras. Esta tesis también encontró que los jóvenes dentro de la pareja superaron a los jóvenes fuera de la pareja en términos de aptitud física a lo largo de la vida cuando fueron criados en entornos menos variables, lo que sugiere que la descendencia fuera de la pareja tiene menos plasticidad de desarrollo que la descendencia dentro de la pareja. [48] Un estudio de 2018 apoyó débilmente esta hipótesis dependiente del contexto y encontró que las crías fuera de la pareja tenían más probabilidades de emplumar que las crías dentro de la pareja en crías ampliadas experimentalmente; sin embargo, ni la longitud de los telómeros (un correlato de la supervivencia y el éxito reproductivo) ni el tamaño 12 días después de la eclosión fueron significativamente diferentes entre estos jóvenes, y no se encontraron diferencias significativas entre los dos tipos en nidadas no ampliadas. [49]
Los estudios que intentan demostrar la adaptabilidad de la paternidad extrapareja para las hembras han sido criticados por la falta de efecto positivo que tendría una mayor aptitud de la descendencia en comparación con el costo potencial de una menor aptitud para la hembra, [50] como una mayor depredación durante la búsqueda. para compañeros. [51] Así, se han postulado teorías basadas en la no adaptabilidad de la paternidad extrapareja para las mujeres. Estas teorías se basan en la restricción genética , donde un alelo que da como resultado un comportamiento desadaptativo se mantiene porque también contribuye a un fenotipo beneficioso. La teoría de la pleiotropía antagónica intersexual dice que una fuerte selección por la paternidad extrapareja en los machos (como se ve en esta ave [50] ) anula la selección débil contra la paternidad extrapareja en las hembras. Mientras tanto, la hipótesis de la pleiotropía antagonista intrasexual sostiene que la paternidad extrapareja está presente porque los genes que la regulan tienen efectos pleiotrópicos en aspectos de la aptitud femenina, [52] como la tasa de cópula dentro de la pareja. [50]
La golondrina de árbol pone una nidada de dos a ocho, aunque generalmente de cuatro a siete, [14] huevos de color blanco puro y translúcidos en el momento de la puesta, que miden alrededor de 19 por 14 mm (0,75 por 0,55 pulgadas). [53] Estos huevos son incubados por la hembra, [14] generalmente después de que se pone el penúltimo huevo, [54] durante 11 a 20 días, [53] aunque la mayoría eclosiona después de 14 a 15 días. Alrededor del 88% de los nidos producen al menos un polluelo, pero esto puede verse reducido por el mal tiempo y una hembra reproductora más joven. [14] Los huevos generalmente eclosionan en el orden en que fueron puestos. También eclosionan de forma ligeramente asincrónica, con un promedio de 28 horas entre el momento en que emerge el primer polluelo y el último. Esto puede dar como resultado una jerarquía de peso en la que los polluelos que nacen antes pesan más (especialmente al comienzo del período de cría) que los que nacen más tarde, lo que permite a la hembra priorizar a qué polluelo darle alimento durante la escasez de alimentos. Es probable que esto tenga su mayor efecto al comienzo del período de los polluelos, ya que 12 días después de la eclosión, generalmente no hay diferencias de peso significativas. [54] El infanticidio de los polluelos y huevos a veces ocurre cuando un macho es reemplazado por otro macho. El infanticidio generalmente no ocurre cuando la nidada no está completa, ya que los machos de reemplazo tienen la oportunidad de fertilizar al menos un óvulo. Cuando el macho llega durante la incubación, a veces comete infanticidio, pero otras veces adopta los huevos, ya que existe la posibilidad de que algunos huevos hayan sido engendrados por el macho de reemplazo. Si el macho de reemplazo llega después de que los polluelos nacen, generalmente se comete infanticidio, aunque a veces la hembra lo evita. [55]
Los nidos producidos por hembras en mejores condiciones a menudo tienen proporciones de sexos sesgadas hacia machos de alta calidad. Un estudio de 2000 planteó la hipótesis de que esto se debe a que los machos tienen un éxito reproductivo más variable y, por lo tanto, un macho de alta calidad produce más descendencia que una hembra de calidad similar. [56]
El crecimiento y la supervivencia de los polluelos de golondrina arbórea están influenciados por su entorno. Tanto en los polluelos más jóvenes como en los mayores (los que tienen entre dos y cuatro días y entre nueve y once días, respectivamente), el crecimiento está influenciado positivamente por una temperatura máxima más alta, particularmente en los primeros. Una fecha de eclosión más tardía afecta negativamente el crecimiento, especialmente en los polluelos más jóvenes. Los polluelos mayores crecen algo más rápido cuando abundan los insectos. El crecimiento en los polluelos más jóvenes aumenta con la edad, mientras que en los polluelos viejos disminuye a medida que crecen. [57] Las golondrinas jóvenes son capaces de termorregular al menos un 75% tan eficazmente como el adulto a una edad promedio de 9,5 días cuando están fuera del nido, y de cuatro a ocho días cuando están en el nido (dependiendo del tamaño del nido). cría). [58] Los polluelos empluman después de aproximadamente 18 a 22 días, con aproximadamente un 80% de éxito en el emplumamiento. Al igual que el éxito de la eclosión, esto se ve afectado negativamente por el clima desfavorable y una hembra más joven. [14] Los polluelos pueden ser presa de serpientes [59] y mapaches. [60] Esta depredación puede verse exacerbada por llamadas de mendicidad. [61]
La golondrina arbórea busca alimento hasta 50 metros (160 pies) sobre el suelo, sola o en grupos. Su vuelo es una mezcla de aleteo y deslizamiento. Durante la temporada de reproducción, esto ocurre principalmente dentro de los 4 kilómetros (2,5 millas) del sitio del nido. Sin embargo, cuando busca polluelos, generalmente se eleva hasta 200 metros (660 pies) del nido, [14] permaneciendo principalmente a la vista de él, y busca alimento a una altura de hasta 12 metros (39 pies). [62] Además de ser atrapados en vuelo, [7] los insectos a veces son capturados del suelo, el agua, la vegetación y las superficies verticales. [14]
La golondrina arbórea se alimenta principalmente de insectos, con algunos moluscos, arañas y frutas. En América del Norte, las moscas constituyen alrededor del 40% de la dieta, complementadas con escarabajos y hormigas. De lo contrario, la dieta se compone aproximadamente del 90% de moscas. [14] Los insectos capturados son una mezcla de organismos acuáticos y terrestres; los primeros son una fuente importante de ácidos grasos omega-3 altamente insaturados . Esto se debe a que, aunque la golondrina puede convertir el ácido α-linolénico precursor en ácidos grasos altamente insaturados como el ácido docosahexaenoico , no puede hacerlo en las cantidades necesarias. [63] El alimento de semillas y bayas proviene principalmente del género Myrica , que se consume principalmente en las cuatro estaciones del hemisferio norte, excepto en el verano. En un estudio realizado en Long Island, Nueva York, también se descubrió que los crustáceos son importantes en la dieta de invernada . [14]
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Ambos sexos alimentan a los polluelos (aunque el macho alimenta a los polluelos menos que las hembras), lo que da como resultado entre 10 y 20 tomas por hora. [14] Los padres a menudo utilizan el chirrido para estimular a los polluelos a mendigar. Esto se usa con más frecuencia con los polluelos más jóvenes, ya que ruegan menos que los mayores cuando el padre llega con comida pero no los llama. [19] La probabilidad de mendigar en ausencia de los padres también aumenta con la edad. [64] El orden de eclosión afecta la cantidad de alimento que se alimenta a un pollito; los últimos polluelos que nacieron (en los casos en que la eclosión es asincrónica) probablemente reciban menos alimento que los que nacieron antes. [65] Los polluelos más cercanos a la entrada del nido también tienen más probabilidades de ser alimentados, al igual que aquellos que piden primero [66] y con mayor frecuencia. La tasa general a la que se alimenta a una cría también aumenta cuanto más mendiga. [67] La dieta en sí se compone principalmente de insectos, los de los órdenes Diptera , Hemiptera y Odonata constituyen la mayor parte de la dieta. [14] Estos insectos miden en su mayoría hasta 10 mm (0,39 pulgadas), pero a veces miden hasta 60 mm (2,4 pulgadas) de largo. [62] En los nidos cerca de lagos acidificados por los humanos, los suplementos de calcio, principalmente huesos de pescado, exoesqueletos de cangrejo de río , conchas de almejas y cáscaras de huevos de aves, son más difíciles de encontrar. Esto obliga a la golondrina adulta a viajar más lejos de lo habitual, a veces hasta 650 m (2130 pies) de distancia del nido, para obtener estos suplementos de calcio. [68]
La golondrina arbórea tiene una vida media de 2,7 años [69] y un máximo de 12 años. Alrededor del 79% de las personas no sobreviven el primer año, y aquellos que lo hacen enfrentan una tasa de mortalidad anual del 40% al 60%. [14] La mayoría de las muertes son probablemente el resultado del clima frío, que reduce la disponibilidad de insectos y provoca hambruna. [7] La esperanza de vida está asociada con la longitud de los telómeros: un estudio de 2005 que utilizó tasas de retorno (al lugar de reproducción del año anterior) como indicador de la supervivencia encontró que aquellos con los telómeros más largos al año de edad tenían una esperanza de vida prevista de 3,5 años, frente a los 1,2 años de aquellos con los telómeros más cortos. [70] Se desconoce si los telómeros cortos causan una reducción en la aptitud física o son simplemente un indicador de la misma. Independientemente, una tesis de 2016 encontró que las medidas de condición se correlacionaban positivamente con la longitud de los telómeros. Los machos también tenían generalmente telómeros más largos que las hembras, al igual que las aves con alas más pequeñas. Los individuos con telómeros más cortos pueden compensar las pérdidas potenciales de aptitud física aumentando el esfuerzo reproductivo, mientras que aquellos con telómeros más largos pueden disminuir su inversión, como lo demuestra la menor proporción de polluelos hembras con telómeros más largos que emplumaron. [71] La longitud de los telómeros es altamente hereditaria y depende especialmente de la de la madre. [72]
La golondrina arbórea es susceptible a una amplia gama de depredadores. Los huevos, los polluelos y los adultos en el nido son víctimas de serpientes rata negras , cuervos americanos , cernícalos americanos , zanates comunes , parpadeos norteños , ardillas listadas , ratones ciervos , gatos domésticos , comadrejas , [73] osos negros americanos , [74] y mapaches . [75] Mientras vuelan o posados, los depredadores de la golondrina arbórea incluyen cernícalo americano, urracas de pico negro , [73] búhos barrados , [76] búhos cornudos , esmerejos , halcones peregrinos y halcones de brillos afilados . Mientras que el vuelo evasivo es la respuesta habitual a los depredadores en las golondrinas que vuelan libremente, el comportamiento de acoso es común alrededor del nido [73] y está dirigido no sólo a los depredadores, sino también a los competidores del nido, que podrían asustarse. [20] Este comportamiento implica que la golondrina pulula y se lanza hacia (pero sin llegar a golpear) al intruso [73] desde alrededor de 5 a 20 m (16 a 66 pies) sobre el suelo, generalmente emitiendo suaves llamadas cerca del final y acercándose. aproximadamente de 0,5 a 2 m (1,6 a 6,6 pies) del depredador. [20] Parece alterar la intensidad de sus ataques según el depredador que se acerque; [73] un estudio de 1992 encontró que los hurones provocaban una defensa más vigorosa que las serpientes rata negras, [20] y una tesis de 2019 descubrió de manera similar que los modelos de serpientes rata negras se sumergían al menos y los modelos de ardillas listadas orientales eran los más. [77] Se sugiere que la serpiente provocó una respuesta más débil porque los comportamientos de defensa pueden ser menos efectivos [20] y más peligrosos de realizar contra ella. [77]
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La golondrina de árbol es vulnerable a varios parásitos, como el parásito sanguíneo Trypanosoma . También es susceptible a la pulga Ceratophyllus idius y a los ácaros de las plumas Pteronyssoides tyrrelli , Trouessartia y (probablemente) Hemialges . Probablemente también esté afectado por piojos de los géneros Brueelia y Myrsidea . Existe una correlación entre la cantidad de pulgas de un ave y la cantidad de crías que cuida. Se especula que esta relación surge de un microclima mejorado para las pulgas debido a una nidada más grande. [78] Los polluelos también sufren de parásitos, como las moscas azules del género Protocalliphora , [79] lo que resulta en una pérdida de sangre por parte de los polluelos. [80] Estos parásitos, sin embargo, se encuentran en la mayoría de los nidos y no parecen tener un gran efecto en los polluelos. Un estudio publicado en 1992 encontró que los efectos del parasitismo de las moscas azules explicaban sólo alrededor del 5,5% de la variación en la masa de los polluelos. [79]
En la hembra reproductora de golondrina, la inmunocompetencia humoral (HIC) está inversamente correlacionada con la fecha de puesta. Esto significa que, en promedio, un ave que pone sus huevos antes tiene una respuesta antibiótica más fuerte a un antígeno que un ave que pone sus huevos más tarde. Una golondrina arbórea que se ve perjudicada por el corte de alas generalmente tiene un HIC más bajo. Estas relaciones podrían interpretarse como que respaldan la conclusión de que una hembra que pone antes adquiere un HIC más alto, pero los autores del estudio que encontró las correlaciones creían que esto era poco probable, debido a las temperaturas más frías cerca del inicio de la temporada de reproducción. En cambio, pensaron que HIC podría ser una medida de calidad y que una hembra de mayor calidad puede poner huevos antes. Los autores también postularon que es un indicador de la carga de trabajo, como lo demuestra el HIC más bajo de las aves discapacitadas. [81]
Las hembras de golondrinas de mayor calidad (medidas según la fecha de puesta) pueden mantener su esfuerzo reproductivo mientras desvían recursos para luchar contra un desafío inmunológico. Las golondrinas de menor calidad son menos capaces de hacerlo; Un estudio de 2005 en Ithaca, Nueva York, encontró que las hembras que ponían tardíamente con una cría aumentada artificialmente, aunque capaces de mantener la calidad de la descendencia, tenían respuestas más bajas a un desafío inmunológico que aquellas que eran de mayor calidad o no tenían una cría ampliada. [82] El hecho de que una hembra elija priorizar la calidad de la descendencia o la inmunocompetencia probablemente esté relacionado con las probabilidades de supervivencia; Un estudio de 2005 descubrió que las hembras con una cría más grande en Alaska, donde las tasas de supervivencia son más bajas, tenían respuestas inmunes más débiles, pero mantenían constante el esfuerzo reproductivo, mientras que las de Tennessee, con tasas de supervivencia más altas, tenían una respuesta más fuerte pero una descendencia de menor calidad. [83]
En la golondrina, algunos componentes del sistema inmunológico se deterioran con la edad. La inmunidad adquirida mediada por células T , por ejemplo, disminuye con la edad en las hembras de las golondrinas. Pero la edad de una mujer no afecta tanto a la inmunidad humoral adquirida como a la innata ; la falta de deterioro en el primero contrasta con estudios sobre golondrinas y papamoscas hembras de collar . [84] Debido a esta inmunosenescencia (una disminución de la función inmune con la edad), las hembras mayores infectadas con una enfermedad generalmente visitan menos su nido, lo que hace que sus polluelos crezcan más lentamente. También es probable que pierdan peso debido a una infección. [85]
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza considera que la golondrina es la especie que menos preocupa . Esto se debe a la gran extensión de distribución del ave, de aproximadamente 834.000 km 2 (322.000 millas cuadradas), [1] y a su población estable, estimada en unos 20.000.000 de individuos. [14] Está protegido en los EE. UU. por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 , [86] y en Canadá por la Ley de la Convención sobre Aves Migratorias . [87] En algunas partes de los EE. UU., el área de distribución de esta golondrina se ha extendido hacia el sur, probablemente debido a cambios en el uso de la tierra, la reintroducción de castores y cajas nido instaladas para pájaros azules . La golondrina arbórea se ve afectada negativamente por la tala de bosques y la reducción de marismas, reduciendo esta última el hábitat disponible para la invernada. Esta golondrina tiene que competir por los sitios de anidación con el estornino pinto , el gorrión común (ambos introducidos en América del Norte ), [14] los pájaros azules, [88] y el reyezuelo común (que también destruye los nidos sin ocuparlos). [89] La acidificación de los lagos puede obligar a esta golondrina a recorrer distancias relativamente largas para encontrar elementos ricos en calcio y puede provocar que los polluelos coman plástico. [68] Otros químicos, como pesticidas y otros contaminantes, pueden concentrarse altamente en los huevos, y los PCB están asociados con el abandono de la nidada de una pareja. [14] La contaminación de los sitios mineros de arenas bituminosas puede afectar negativamente a las golondrinas de árboles al aumentar la presencia de toxinas, medida por la actividad de la etoxiresorufin- o -deetilasa (una enzima desintoxicante) en los polluelos. Esto normalmente tiene poca influencia sobre los polluelos y los volantones, [90] aunque el clima extremo puede revelar los efectos: un estudio de 2006 encontró que los polluelos de los humedales más contaminados por el material de procesamiento de arenas bituminosas tenían más de 10 veces más probabilidades de morir que los de un control. sitio durante períodos de temperaturas frías sincronizadas y fuertes lluvias, en comparación con la falta de diferencia en la mortalidad entre los grupos cuando el clima era menos extremo. [91] Sin embargo, un artículo de 2019 encontró que el aumento de las precipitaciones provocó una disminución similar en el éxito de la eclosión y de los polluelos tanto cerca como lejos de los sitios de arenas bituminosas. [92] En otro estudio, las aves expuestas al mercurio volaron, en promedio, un polluelo menos que las que no, un efecto amplificado por el clima cálido. [93] Además, los fenómenos climáticos fríos pueden reducir rápidamente la disponibilidad de presas de insectos aéreos,[94] y en algunas poblaciones con reproducción avanzada puede resultar en una reducción de la supervivencia de la descendencia. [95]
