Las antocerotas son un grupo de embriofitas no vasculares (plantas terrestres) que constituyen la división Anthocerotophyta ( / ˌ æ n θ oʊ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f aɪ t ə / ). El nombre común se refiere a la estructura alargada similar a un cuerno, que es el esporofito . Al igual que en los musgos y las hepáticas , las antocerotas tienen un ciclo de vida gametofito -dominante, en el que las células de la planta llevan solo un único conjunto de información genética; el cuerpo vegetal aplanado y verde de una antocerota es la etapa gametofítica de la planta.
Las antocerotas se encuentran en todo el mundo, aunque tienden a crecer solo en lugares húmedos. Algunas especies crecen en grandes cantidades como pequeñas malezas en el suelo de jardines y campos cultivados. Se pueden encontrar grandes especies tropicales y subtropicales de Dendroceros creciendo en la corteza de los árboles.
El número total de especies aún es incierto. Si bien hay más de 300 nombres de especies publicados, el número real podría ser tan bajo como 100-150 especies. [2]
Como todas las briofitas, la fase de vida dominante de un antoceros es el gametofito haploide . Esta etapa generalmente crece como una roseta delgada o un talo en forma de cinta de entre uno y cinco centímetros de diámetro. Los antoceros han perdido dos genes asociados a la división de plástidos , ARC3 y FtsZ2, y tienen un solo cloroplasto por célula (monoplastidia), con la excepción del género Megaceros y algunas especies de los géneros Nothoceros y Anthoceros , que tienen más de un cloroplasto por célula (poliplastidia). En las especies poliplastídicas, y también en algunas de las especies monoplastídicas, falta una estructura celular llamada pirenoide . [3] [4] El pirenoide , que es a la vez un órgano de almacenamiento de alimentos y permite una fotosíntesis más eficiente, ha evolucionado de forma independiente cinco o seis veces en los antoceros y está presente en la mitad de las aproximadamente 200 especies. [5] Se forma por la fusión del cloroplasto con otros orgánulos y está compuesto predominantemente de RuBisCO , la enzima clave en la fijación de carbono. Mediante el uso de transportadores de carbono inorgánico y anhidrasas carbónicas, se puede lograr un aumento de hasta 50 veces en los niveles de CO 2 . [6] Esta característica particular es muy inusual en las plantas terrestres , exclusiva de las antocerotas , pero es común entre las algas . [7] [8] También son el único grupo de plantas terrestres donde los flavonoides están completamente ausentes. [9]
Muchas antoceros desarrollan cavidades o canales internos llenos de mucílago cuando los grupos de células se descomponen. Estas cavidades secretan factores inductores de hormogonios (HIF) que estimulan a las cianobacterias fotosintéticas de vida libre cercanas , especialmente especies de Nostoc , a invadir y colonizar estas cavidades. [10] Estas colonias de bacterias que crecen dentro del talo le dan al antoceros un color azul verdoso distintivo. No se han reportado cianobacterias simbióticas en Megaceros o Folioceros . [11] También puede haber pequeños poros limosos en la parte inferior del talo . Estos poros se parecen superficialmente a los estomas de otras plantas.
El esporofito en forma de cuerno crece a partir de un arquegonio incrustado profundamente en el gametofito. El crecimiento del esporofito de la antocerotis ocurre a partir de un meristemo basal persistente , en contraste con el esporofito del musgo (crecimiento apical) y las hepáticas (crecimiento intercalar). [12] A diferencia de las hepáticas , las antocerotis tienen estomas verdaderos en su esporofito como la mayoría de los musgos. Las excepciones son la especie Folioceros incurvus , el género Notothylas y los tres géneros estrechamente relacionados Megaceros , Nothoceros y Dendroceros , que no tienen estomas. [13] [14] Notothylas también se diferencia de otras antocerotis en tener un esporofito reducido de solo unos pocos milímetros de altura. El esporofito de las antocerotis es único entre las briofitas por ser de larga vida con una capacidad fotosintética persistente. [15] El esporofito carece de un meristemo apical , un punto de divergencia sensible a la auxina con otras plantas terrestres en algún momento del Silúrico tardío / Devónico temprano . [16] [17]
Cuando el esporofito está maduro, tiene una capa externa multicelular, una columela central en forma de varilla que corre por el centro y una capa de tejido en el medio que produce esporas y pseudoeláteres . Los pseudoeláteres son multicelulares, a diferencia de los eláteres de las hepáticas . Tienen engrosamientos helicoidales que cambian de forma en respuesta al secado; se retuercen y, por lo tanto, ayudan a dispersar las esporas. Las esporas de la antoceronte son relativamente grandes para las briofitas , midiendo entre 30 y 80 μm de diámetro o más. Las esporas son polares, generalmente con una cresta trirradiada distintiva en forma de Y en la superficie proximal y con una superficie distal ornamentada con protuberancias o espinas.
La vida de una antocerotis comienza a partir de una espora haploide . Las esporas pueden ser amarillas, marrones o verdes. Las esporas amarillas y marrones tienen una pared más gruesa y contienen aceites que protegen contra la desecación y funcionan como un almacenamiento de nutrientes, lo que les permite sobrevivir durante años. La especie Folioceros fuciformis y los géneros Megaceros , Nothoceros y Dendroceros tienen esporas de vida corta con paredes delgadas e incoloras que parecen verdes debido a la presencia de un cloroplasto. [18] [19] En la mayoría de las especies, hay una sola célula dentro de la espora, y una extensión delgada de esta célula llamada tubo germinativo germina desde el lado proximal de la espora. [20] La punta del tubo germinativo se divide para formar un octante (geometría sólida) de células, y el primer rizoide crece como una extensión de la célula germinal original. [ aclaración necesaria ] La punta continúa dividiendo nuevas células, lo que produce un protonema taloide . Por el contrario, las especies de la familia Dendrocerotaceae pueden comenzar a dividirse dentro de la espora, volviéndose multicelulares e incluso fotosintéticas antes de que la espora germine. [20] En cualquier caso, el protonema es una etapa transitoria en la vida de un antoceronte.
Del protonema crece el gametofito adulto , que es la etapa persistente e independiente en el ciclo de vida. Esta etapa suele crecer como una roseta delgada o un talo con forma de cinta de entre uno y cinco centímetros de diámetro, y varias capas de células de espesor. Es de color verde o verde amarillento por la clorofila de sus células, o verde azulado cuando crecen colonias de cianobacterias en el interior de la planta.
Cuando el gametofito ha alcanzado su tamaño adulto, produce los órganos sexuales de la antocerotida. La mayoría de las plantas son monoicas , con ambos órganos sexuales en la misma planta, pero algunas plantas (incluso dentro de la misma especie) son dioicas , con gametofitos masculinos y femeninos separados. Los órganos femeninos se conocen como arquegonios (singular: arquegonio) y los órganos masculinos se conocen como anteridios (singular: anteridio). Ambos tipos de órganos se desarrollan justo debajo de la superficie de la planta y solo quedan expuestos más tarde por la desintegración de las células suprayacentes.
El espermatozoide biflagelado debe nadar desde los anteridios o, de lo contrario, ser arrojado a los arquegonios. Cuando esto sucede, el espermatozoide y el óvulo se fusionan para formar un cigoto , la célula a partir de la cual se desarrollará la etapa de esporofito del ciclo de vida. A diferencia de todos los demás briofitos, la primera división celular del cigoto es longitudinal . Las divisiones posteriores producen tres regiones básicas del esporofito.
En la parte inferior del esporofito (más cerca del interior del gametofito), se encuentra un pie. Se trata de un grupo globular de células que recibe nutrientes del gametofito progenitor, sobre el que el esporofito pasará toda su existencia. En el medio del esporofito (justo encima del pie), se encuentra un meristemo que continuará dividiéndose y produciendo nuevas células para la tercera región. Esta tercera región es la cápsula . Tanto las células centrales como las superficiales de la cápsula son estériles, pero entre ellas hay una capa de células que se dividirán para producir pseudoeláteros y esporas . Estas se liberan de la cápsula cuando esta se divide longitudinalmente desde la punta.
Aunque el registro fósil de las antocerotas del grupo corona solo comienza en el Cretácico superior , el Horneophyton del Devónico inferior puede representar un grupo de tallo para el clado, ya que posee un esporangio con columela central no unida al techo. [21] Sin embargo, la misma forma de columela también es característica de los grupos de musgos basales, como Sphagnopsida y Andreaeopsida , y se ha interpretado como un carácter común a todas las plantas terrestres tempranas con estomas . [22] Se estima que la divergencia entre las antocerotas y Setaphyta (musgos y hepáticas) ocurrió hace 479-450 millones de años, [23] y el último ancestro común de las antocerotas actuales vivió en el Pérmico medio hace unos 275 millones de años. [24] La secuenciación del genoma a escala cromosómica de tres especies de antocerotas corrobora que los estomas evolucionaron solo una vez durante la evolución de las plantas terrestres. También demuestra que los tres grupos de briofitas comparten un ancestro común que se ramificó a partir de las otras plantas terrestres en etapas tempranas de la evolución, y que las hepáticas y los musgos están más estrechamente relacionados entre sí que con los antocerotes. [25] A diferencia de otras plantas terrestres, el genoma del antocerote tiene el gen B inducible por bajo contenido de CO 2 (LCIB), que también se encuentra en algunas especies de algas. Debido a que la tasa de difusión del dióxido de carbono es 10.000 veces mayor en el aire que en el agua, las algas acuáticas requieren un mecanismo para concentrar el CO 2 en los cloroplastos de modo de permitir que la proteína fotosintética RuBisCo funcione de manera eficiente. El LCIB es un componente de este mecanismo de concentración de CO 2 . [26]
Tradicionalmente, las antocerotis se consideraban una clase dentro de la división Bryophyta ( briofitas ). Más tarde, las briofitas se consideraron parafiléticas y, por lo tanto, se les dio su propia división, Anthocerotophyta (a veces mal escrita Anthocerophyta ). Sin embargo, la evidencia filogenética más reciente se inclina fuertemente hacia la monofilia de las briofitas, [27] y se ha propuesto que las antocerotis se rebajen a la clase original Anthocerotopsida . [28]
Tradicionalmente, existía una única clase de antocerotópsidos, llamada Anthocerotopsida, o más antiguamente Anthocerotae . Más recientemente, se ha segregado una segunda clase Leiosporocertotopsida para la especie singularmente inusual Leiosporoceros dussii . Todos los demás antocerotópsidos permanecen en la clase Anthocerotopsida. Estas dos clases se dividen a su vez en cinco órdenes , cada uno de los cuales contiene una sola familia .
Entre las plantas terrestres, las antocerotas son uno de los linajes que divergieron más temprano de los ancestros de las plantas terrestres primitivas; [25] el análisis cladístico implica que el grupo se originó antes del Devónico , aproximadamente al mismo tiempo que los musgos y las hepáticas. Se conocen alrededor de 200 especies , pero aún se están descubriendo nuevas especies. El número y los nombres de los géneros son un tema de investigación actual, y desde 1988 se han publicado varios esquemas de clasificación que compiten entre sí.
Las características estructurales que se han utilizado en la clasificación de las antocerotas incluyen: la anatomía de los cloroplastos y su número dentro de las células, la presencia de un pirenoide , el número de anteridios dentro de los androcios y la disposición de las células de revestimiento de los anteridios. [29]
Estudios recientes de datos moleculares, ultraestructurales y morfológicos han dado como resultado una nueva clasificación de las antocerotas. [30] [31]