Anchiornithidae es una familia de pequeños dinosaurios paravianos . [1] Los anchiornítidos han sido clasificados en distintas posiciones en el árbol paraviano, y algunos científicos los clasifican como una familia distinta, una subfamilia basal de Troodontidae , [2] [3] [4] [5] miembros de Archaeopterygidae , [2] [6] o un conjunto de dinosaurios que son un grado evolutivo dentro de Avialae [7] o Paraves. [8]
Descripción
Los anquiornítidos comparten muchas características generales con otros paravianos , incluidos los primeros avianos. Eran carnívoros emplumados pequeños y de complexión ligera, similares en biología a Archaeopteryx , a los primeros dromeosáuridos como Microraptor y particularmente a los troodóntidos. Se conocen casi exclusivamente de los depósitos chinos del Jurásico tardío , aunque Ostromia fue descubierto en Alemania y se cree que Yixianosaurus (un supuesto miembro del grupo conocido solo por las extremidades anteriores) proviene del Cretácico temprano. La mayoría tenía piernas, brazos y manos largas, aunque algunos ( Eosinopteryx ) tenían extremidades anteriores ligeramente reducidas. [9]
Aunque es prácticamente seguro que todos los anquiornítidos poseían plumas penáceas avanzadas , todavía hay mucha variedad en el plumaje entre géneros (o entre individuos en el caso de numerosos géneros como Anchiornis) . La mayoría tenía plumas de la cola con veletas que formaban una cola con forma de fronda, siendo las plumas de la cola de Caihong particularmente largas y en algunos casos asimétricas. [10] Sin embargo, Eosinopteryx, Serikornis y Aurornis se conservaron con plumas de la cola cortas y suaves. Algunos estudios sobre el plumaje corporal de los anquiornítidos indican que las plumas eran penáceas, pero aparentemente carecían de bárbulas, lo que las hacía "peludas" o "sedosas" en vida. [11] [8]
En los brazos de la mayoría de los anquiornítidos había largas plumas penáceas, pero eran delgadas, simétricas y no especializadas, probablemente inútiles para el vuelo. Formaban filas que estaban unidas directamente a un gran propatagio carnoso que conectaba el brazo superior con el inferior. [12] [8]
La mayoría de los anquiornítidos también tenían un denso plumaje que se extendía por sus patas. Unos pocos tenían plumas cortas en las patas, pero la mayoría ( Anchiornis y Pedopenna , por ejemplo) tenían plumas penáceas muy largas en sus patas, lo que les dio el apodo de "dinosaurios de cuatro alas", un rasgo que también compartían los microraptorianos . Eosinopteryx aparentemente carecía de cualquier tipo de plumas en la parte inferior de sus patas, pero su pariente cercano Serikornis poseía tanto plumas plumosas (vellosas) que se extendían hasta los dedos de los pies como plumas penáceas más arriba en la pata. [9] [8]
Rasgos distintivos
Foth y Rauhut (2017) establecieron varias características diagnósticas presentes en los anquiornítidos: [1]
Dientes dentarios anteriores que son más pequeños, más numerosos y están más juntos que los del medio de la fila de dientes (también en la mayoría de los troodóntidos);
El borde frontal del margen acromion de la escápula está doblado o en forma de gancho hacia afuera (también en varios oviraptorosaurios y avianos más derivados);
Espinas neurales dorsales posteriores en forma de abanico (también en compsognátidos y algunos avianos derivados);
Grandes y extensas plumas penáceas en el pie y el tobillo (también en Microraptor y Sapeornis ).
Historia sistemática
En 2015, Chatterjee creó Tetrapterygidae en la segunda edición de su libro The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , donde incluyó a Xiaotingia , Aurornis , Anchiornis e incluso Microraptor ; juntos se propuso que fueran el grupo hermano de Avialae . [13] Sin embargo, esta familia no es válida ya que debe incluir el género Tetrapteryx , que es el sinónimo menor de Grus ; por lo tanto, Tetrapterygidae es un sinónimo menor de Gruidae . [14]
En su descripción del Wiehenvenator, Rauhut y sus colegas habían llamado informalmente al grupo " Anchiornithosaurs ", al que colocaron fuera de Avialae. [15]
Durante la descripción de Halszkaraptor , Cau et al. (2017) incorporaron muchos supuestos anquiornítidos en dos análisis filogenéticos diferentes a gran escala. El primer análisis fue un estudio exhaustivo de los dinosaurios terópodos diseñado originalmente por Lee et al. para un artículo de 2014 sobre la miniaturización de los terópodos que condujo a la evolución de las aves. El uso que Cau et al. hizo de este primer análisis encontró apoyo para que Anchiornithidae fuera una familia distintiva de aviales. El árbol de consenso estricto del primer análisis se presenta a continuación: [17]
El segundo análisis se utilizó por primera vez en un artículo diferente sobre el tamaño de los terópodos publicado por Brusatte et al. en 2014. Este análisis (que fue actualizado por Cau et al. durante un estudio de 2015 sobre las afinidades de Balaur bondoc [18] ) se centró específicamente en los celurosaurios y encontró que los anquiornítidos (representados solo por Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis y Eosinopteryx en el análisis) eran troodóntidos en lugar de aviales, en contraste con el primer análisis. [17]
La descripción de Caihong por Hu et al. (2018) también implementó el análisis de Brusatte y encontró el mismo resultado. Sin embargo, este estudio también implementó un análisis realizado por Xu et al. (2015) durante la descripción de Yi qi . Este análisis colocó a los anquiornítidos (o como los llama el estudio, miembros de " Anchiorninae ") como troodóntidos o paravianos no resueltos, dependiendo de si se utilizan análisis de parsimonia o bootstrap. [19]
Un análisis utilizado en la descripción del ave jurásica Alcmonavis por Rauhut et al. (2019) recuperó a los anquiornítidos (representados en el análisis por Eosinopteryx , Anchiornis y Ostromia ) como los avialanos más basales. Xiaotingia y Pedopenna fueron ubicados como avialanos más avanzados más cercanos a Archaeopteryx . [20]
En 2019, con la descripción del género Hesperornithoides del Jurásico tardío , Hartman et al. , utilizando cada maniraptoromorfo mesozoico nombrado (con la adición de 28 especímenes sin nombre), al que calificaron con 700 caracteres y 501 unidades taxonómicas operativas, encontraron que la mayoría de los anquiornítidos son miembros de Archaeopterygidae, con solo Xiaotingia y Yixianosaurus clasificados como un troodóntido y un dromeosáurido respectivamente, Pedopenna encontrado en muchas posiciones posibles dentro de la filogenia de Paraves, y Ostromia descrito demasiado tarde para incluirlo en el análisis. [6] A continuación se muestra su filogenia:
El cladograma a continuación muestra los resultados del análisis filogenético de Cau (2020). [21]
Paleoecología
Una buena mayoría de los fósiles de anquiornítidos conocidos se han recuperado de la Formación Tiaojishan en Liaoning , China, que datan de hace 160 millones de años. [22] [23] El clima durante este período de tiempo habría sido subtropical a templado , cálido y húmedo según la vida vegetal presente en la Formación Tiaojishan. [24] Este entorno estaba dominado por árboles de gimnospermas . Había ginkgópsidos como Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia y Phoenicopsis . También había coníferas como Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis y Podozamites . Además, licopsidos como Lycopodites y Sellaginellities , colas de caballo ( Sphenopsida ) como Equisetum , cícadas como Anomozamites y helechos ( Filicopsida ) como Todites y Coniopteris . [25]
Entre los anquiornítidos chinos descubiertos fuera de la Formación Tiaojishan se encuentran Yixianosaurus longimanus , que se encontró en la Formación Yixian del Cretácico Inferior de 125 millones de años . Fujianvenator prodigiosus se descubrió en la Biota Zhenghe del sudeste de China, de 148 a 150 millones de años de antigüedad, que estaba dominada por fósiles acuáticos y semiacuáticos como peces y tortugas indicativos de un entorno de pantano lacustre. [26] Solo se ha encontrado un género de anquiornítido fuera de China: Ostromia , que se encuentra en la Formación Painten de Riedenburg , Baviera , Alemania . [1]
Referencias
^ abcdef Foth, C.; Rauhut, OWM (2017). "Reevaluación del Archaeopteryx de Haarlem y la radiación de los dinosaurios terópodos maniraptores". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 236. doi : 10.1186/s12862-017-1076-y . PMC 5712154 . PMID 29197327.
^ ab Xing Xu; Hailu You; Kai Du y Fenglu Han (28 de julio de 2011). «Un terópodo parecido al Archaeopteryx de China y el origen de Avialae» (PDF) . Nature . 475 (7357): 465–470. doi :10.1038/nature10288. PMID 21796204. S2CID 205225790. Archivado desde el original (PDF) el 20 de diciembre de 2016. Consultado el 6 de diciembre de 2017 .
^ Lee, MSY y Worthy, TH (2011). "La probabilidad restablece al Archaeopteryx como ave primitiva". Biology Letters . 8 (2): 299–303. doi :10.1098/rsbl.2011.0884. PMC 3297401 . PMID 22031726.
^ Stephen L. Brusatte; Graeme T. Lloyd; Steve C. Wang; Mark A. Norell (2014). "El ensamblaje gradual del plan corporal aviar culminó en tasas rápidas de evolución a lo largo de la transición dinosaurio-pájaro". Current Biology . 24 (20): 2386–2392. doi : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . PMID 25264248. S2CID 8879023.
^ Cai-zhi Shen; Bo Zhao; Chun-ling Gao; Jun-chang Lü; Martin Kundrát (2017). "Un nuevo dinosaurio troodóntido ( Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) de la Formación Yixian del Cretácico Inferior en la provincia occidental de Liaoning". Acta Geoscientica Sinica . 38 (3): 359–371. doi :10.3975/cagsb.2017.03.06.
^ ab Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (2019). "Un nuevo dinosaurio paraviano del Jurásico tardío de América del Norte respalda una adquisición tardía del vuelo aviar". PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906.
^ Wang, M.; Wang, X.; Wang, Y.; Zhou, Z. (2016). "Una nueva ave basal de China con implicaciones para la diversidad morfológica en aves tempranas". Scientific Reports . 6 : 19700. doi :10.1038/srep19700. PMC 4726217 . PMID 26806355.
^ abcd Lefèvre, Ulises; Cau, Andrea; Cincotta, Aude; Hu, Dongyu; Chinsamy, Anusuya; Escuillié, François; Godefroit, Pascal (2017). "Un nuevo terópodo jurásico de China documenta un paso de transición en la macroestructura de las plumas". La ciencia de la naturaleza . 104 (9–10): 74. Bibcode : 2017SciNa.104...74L. doi :10.1007/s00114-017-1496-y. PMID 28831510. S2CID 253637872.
^ ab Godefroit, Pascal; Demuynck, Helena; Dyke, Gareth; Hu, Dongyu; Escuillié, François; Claeys, Philippe (22 de enero de 2013). "Plumaje reducido y capacidad de vuelo de un nuevo terópodo paraviano jurásico de China". Nature Communications . 4 : 1394. doi : 10.1038/ncomms2389 . PMID 23340434. S2CID 205315142.
^ Dongyu Hu; Julia A. Clarke; Chad M. Eliason; Rui Qiu; Quanguo Li; Mateo D. Shawkey; Cuilin Zhao; Liliana D'Alba; Jinkai Jiang; Xing Xu (2018). "Un dinosaurio jurásico con cresta ósea y evidencia de plumaje iridiscente resalta la complejidad de la evolución paraviana temprana". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): Número de artículo 217. Bibcode :2018NatCo...9..217H. doi :10.1038/s41467-017-02515-y. PMC 5768872 . PMID 29335537.
^ Saitta, Evan T.; Gelernter, Rebecca; Vinther, Jakob (2018). "Información adicional sobre el contorno primitivo y el plumaje de las alas de los dinosaurios paravianos". Paleontología . 61 (2): 273–288. doi :10.1111/pala.12342. hdl : 1983/61351c6d-1517-4101-bac8-50cbb733761d . ISSN 1475-4983. S2CID 56104335.
^ Wang, Xiaoli; Pittman, Michael; Zheng, Xiaoting; Kaye, Thomas G.; Falk, Amanda R.; Hartman, Scott A.; Xu, Xing (1 de marzo de 2017). "Anatomía funcional paraviana basal iluminada por un contorno corporal de alto detalle". Nature Communications . 8 : 14576. Bibcode :2017NatCo...814576W. doi :10.1038/ncomms14576. PMC 5339877 . PMID 28248287.
^ Chatterjee, S. (2015). El surgimiento de las aves: 225 millones de años de evolución. Johns Hopkins University Press, 45–48.
^ Matthew Martyniuk (24 de mayo de 2015). "La grulla y el microraptor". DinoGoss: un blog sobre aves de tallo. Archivado desde el original el 16 de junio de 2015.
^ Rauhut, OWM, Hübner TR y Lanser, K., 2015, "Un nuevo dinosaurio terópodo de finales del Jurásico Medio de Alemania y rotación de la fauna de terópodos durante el Jurásico", Libro de resúmenes del V Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados . 62
^ Xu; et al. (2016). "Una revisión actualizada de la biota de Yanliao del Jurásico medio-tardío: cronología, tafonomía, paleontología y paleoecología". Acta Geologica Sinica . 90 (6): 2229–2243. doi :10.1111/1755-6724.13033. S2CID 133314433.
^ ab Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P.; Godefroit, P. (2017). "El escaneo de sincrotrón revela la ecomorfología anfibia en un nuevo clado de dinosaurios similares a las aves". Nature . 552 (7685): 395–399. Bibcode :2017Natur.552..395C. doi :10.1038/nature24679. PMID 29211712. S2CID 4471941.
^ Cau, Andrea; Brougham, Tom; Naish, Darren (18 de junio de 2015). "Las afinidades filogenéticas del extraño terópodo rumano del Cretácico Superior Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): ¿dromeosáurido o ave no voladora?". PeerJ . 3 : e1032. doi : 10.7717/peerj.1032 . ISSN 2167-8359. PMC 4476167 . PMID 26157616.
^ Xu, Xing; Jiang, Jinkai; D'Alba, Liliana; Zhao, Cuilin; Mateo D. Shawkey; Li, Quanguo; Qiu, Rui; Eliason, Chad M.; Clarke, Julia A. (15 de enero de 2018). "Un dinosaurio jurásico con cresta ósea y evidencia de plumaje iridiscente resalta la complejidad de la evolución paraviana temprana". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 217. Código Bib : 2018NatCo...9..217H. doi :10.1038/s41467-017-02515-y. ISSN 2041-1723. PMC 5768872 . PMID 29335537.
^ Rauhut, O.; Tischlinger, H.; Foth, C. (14 de mayo de 2019). "Un terópodo aviar no arqueopterígido del Jurásico tardío del sur de Alemania". eLife . 8 : e43789. doi : 10.7554/eLife.43789 . ISSN 2050-084X. PMC 6516837 . PMID 31084702.
^ Cau, Andrea (25 de febrero de 2020). "El plan corporal de Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) no es una forma transicional a lo largo de la evolución de la hipercarnivoría de los dromeosáuridos". PeerJ . 8 : e8672. doi : 10.7717/peerj.8672 . ISSN 2167-8359. PMC 7047864 . PMID 32140312.
^ Zhou, Z.-H.; Wang, Y. (2017). "Conjuntos de vertebrados de la biota jurásica de Yanliao y la biota cretácica temprana de Jehol: comparaciones e implicaciones". Paleoworld . 26 (2): 241. doi :10.1016/j.palwor.2017.01.002.
^ Sullivan, C.; Wang, Y.; Hone, DWE; Wang, Y.; Xu, X.; Zhang, F. (2014). "Los vertebrados de la biota Daohugou jurásica del noreste de China". Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (2): 243–280. doi :10.1080/02724634.2013.787316. S2CID 84944844.
^ Wang, Y.; Ken, S.; Zhang, W.; Zheng, S. (2006). "Biodiversidad y paleoclima de las floras del Jurásico Medio de la Formación Tiaojishan en Liaoning occidental, China". Progreso en Ciencias Naturales . 16 (1): 222–230. doi :10.1080/10020070612330087.
^ Zhang, Kuiyan; Yang, Ding; Ren, Dong (2006). "La primera agachadiza común (Diptera: Rhagionidae) del Jurásico medio de Mongolia Interior, China". Zootaxa . 1134 : 51–57. doi :10.11646/zootaxa.1134.1.3.
^ Xu, encalado; Wang, Min; Chen, Runsheng; Dong, Liping; Lin, Min; Xu, Xing; Tang, Jianrong; Tú, Hailu; Zhou, Guowu; Wang, Linchang; Él, Wenxing; Li, Yujuan; Zhang, Chi; Zhou, Zhonghe (6 de septiembre de 2023). "Un nuevo terópodo aviar de una fauna terrestre emergente del Jurásico". Naturaleza . 621 (7978): 336–343. doi :10.1038/s41586-023-06513-7. ISSN 1476-4687. PMID 37674081. S2CID 261581753.
