La hipótesis calcicordada sostiene que cada linaje separado de cordados ( cefalocordados , urocordados , craneados ) evolucionó a partir de su propio linaje de mitratos , y por lo tanto los equinodermos y los cordados son grupos hermanos , con los hemicordados como un grupo externo. [1]
Fue formulada por el paleontólogo del Museo Británico Richard Jefferies . La hipótesis ha sido refutada a partir de 2019; la preservación excepcional de los tejidos blandos en el apéndice único de los estilóforos Thoralicystis y Hanusia reveló rastros claros consistentes con un sistema vascular acuático (un canal ambulacral con pies tubulares) cubierto por placas móviles, donde la hipótesis calcicordada requeriría que la anatomía fuera una cola que contiene una notocorda protegida por placas fijas. El área agrandada en la base del apéndice, que en la hipótesis calcicordada contendría músculos para mover la cola, contiene una extensión de la cavidad corporal. Los hallazgos también refutan la hipótesis de que el grupo estuviera formado por equinodermos pedunculados. Con base en la anatomía interna, los "calcicordados" ( estilóforos ) se revelan como equinodermos con un solo brazo, algo parecido a una estrella de mar, que recogía comida con pies tubulares y la transfería a una boca en la base del brazo. El brazo recolector de alimentos también puede haber sido utilizado para la locomoción, como en las estrellas de mar. Los fósiles de Bou Izargane Lagerstätte del Ordiviciano Inferior de Marruecos eran desconocidos para Jeffries; no habían sido descubiertos cuando formuló la hipótesis a principios de la década de 1960 basándose en el examen de un grupo de fósiles mitrados , y todavía eran desconocidos cuando escribió artículos posteriores en 1981 y 1997 defendiendo la hipótesis. Los estiloforanos se clasifican como equinodermos en función de su posesión de al menos dos características compartidas y únicas ( apomorfias ) del filo ; placas estereomáticas y un sistema vascular acuático . Debido a que no muestran signos de simetría radial , la posición de los estiloforanos dentro de Echinodermata sigue sin resolverse a partir de 2019. [2]
Los carpoides Cornuta y Mitrata se agrupan en un clado llamado Calcichordata . Los cornutas y los mitratos se consideran grupos hermanos, y los mitratos representan el grupo troncal cordados . Los mitratos (y por lo tanto los cordados) son todos Dexiothetes , siendo el dexiotismo una sinapomorfía para el clado. [3] [4]
En la evolución de los cordados, los ancestros de los cordados sufrieron una profunda remodelación de su bauplan , volviéndose desiotététicos . Todos los cordados comparten un ancestro común que perdió su esqueleto calcítico de estereoma equinodermo . Sin embargo, revisiones posteriores de la teoría hicieron que cada linaje por separado perdiera su esqueleto calcítico de forma independiente, [3] ya que evolucionó a partir de su propio ancestro mitrado, convirtiendo a los cordados en un grupo parafilético [ cita requerida ] .
La parte central de la teoría de los calcicordados reside en la interpretación de la filogenia de los dos grupos de estilóforos , que en la teoría se denominan calcicordados. Los mitratos (y el resto de los calcicordados que evolucionaron a partir de ellos) son desiotéticos como una sinapomorfía, habiendo evolucionado a partir de un cornuto . Se cree que los mitratos formaron su cola a partir de la parte proximal de la cola cornuta, con la parte distal atomizada, [4] y desarrollando nuevos apéndices. El lado izquierdo en este esquema sería cognado con el lado izquierdo del pterobranquio , siendo el lado derecho una característica novedosa. Esto explicaría la extraña embriología de Amphioxus , un cefalocordado basal ampliamente considerado como el principal ejemplo de un bauplan cordado .
El apéndice de los carpoides se considera una cola, con el canal central probablemente conteniendo una notocorda . [5] El gran orificio visto es muy probablemente la boca, con muchas de las hendiduras a lo largo del costado asumidas como hendiduras branquiales . Mientras que los Cornuta fueron interpretados como acostados con el lado plano ventralmente , Jefferies sugirió que en Mitrata el lado plano era dorsal y el lado convexo ventral, mientras que la cola estaba curvada por debajo para proporcionar empuje hacia adelante ; muchos mitrados se conservan con la cola por debajo.
La teoría de los calcicordados no es ampliamente aceptada como una teoría viable sobre los orígenes de los cordados. [4] Muchos citan su naturaleza general poco parsimoniosa como innecesaria, sin embargo hay muchos puntos específicos que se pueden plantear. En general, los carpoides están mucho más cerca de los equinodermos que de los cordados.
Se considera que la calcita stereoma es una sinapomorfía de los equinodermos, y no hay evidencia de que haya evolucionado en ningún otro linaje, y no hay ningún equinodermo del grupo corona que parezca haberla perdido de forma secundaria [ cita requerida ] . La teoría implica que debe haberse perdido una o tres veces, lo que se considera muy poco probable.
Se sabe que los cordados existen desde el Cámbrico con Pikaia , que es aproximadamente la misma época en que se encuentran los carpoides, aunque los mitrados pueden no ser un grupo madre.
La evidencia genética ha demostrado que Hemichordata es el grupo hermano de Echinodermata. [6]
{{cite web}}: CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )