Los estilóforos son un grupo extinto, posiblemente polifilético , relacionado con los equinodermos de la Era Paleozoica , que comprende los prehistóricos cornutos y mitrados . [2] Es sinónimo del subfilo Calcichordata . Sus apariencias inusuales han dado lugar a una variedad de reconstrucciones muy diferentes de su anatomía, cómo vivían y sus relaciones con otros organismos.
Los estiloforos han desempeñado un papel importante en los debates sobre el origen de los cordados , ya que bajo la hipótesis de los calcicordados se los interpretó como cordados del grupo troncal . Sin embargo, múltiples líneas de evidencia argumentan en contra de la hipótesis de los calcicordados, y ahora se acepta ampliamente que los estiloforos pertenecen al grupo total de los equinodermos . El debate continúa sobre si son equinodermos del grupo troncal que anteceden al origen de la simetría radial, o descendientes altamente modificados de equinodermos radialmente simétricos.
El plan corporal general de los estilóforos consiste en una teca aplanada y un único apéndice articulado que se extiende desde ella. Los testículos de los estilóforos están compuestos por placas de calcita estereoscópica , lo que tradicionalmente ha sido la base para asignarlos a los equinodermos. Sin embargo, también carecen de la simetría radial característica de la mayoría de los demás equinodermos, siendo los primeros miembros del grupo aplanados y asimétricos, y los posteriores más cercanos a la simetría bilateral.
En Mitrocystites y quizás en otras formas, el apéndice no termina en un órgano de unión y puede haber servido al organismo para el movimiento. [3] Cothurnocystis es asimétrico y tiene forma de bota, y Mitrocystites es bilateralmente simétrico y más aerodinámico.
Había tres hipótesis principales sobre la anatomía y la sistemática de los estilóforos.
La primera idea, propuesta por Ubaghs [4] , fue que el grupo estaba formado por ecnodermos aberrantes con un único brazo de alimentación parecido a una estrella de mar. En la hipótesis de los calcicordados propuesta por Richard Jeffries, se sugirió que algunos o todos los estilóforos podrían haber tenido hendiduras branquiales como los cordados , y el apéndice era una cola que contenía una notocorda . [5] Esta reconstrucción condujo a la hipótesis de que algunos o todos los estilóforos pueden haber sido ancestrales de la rama cordada de los deuteróstomos , en lugar de estar dentro de los equinodermos.
Una hipótesis alternativa (propuesta por DG Shu, Simon Conway Morris y otros) sugirió que los estilóforos eran equinodermos con pedúnculo ecológico. El apéndice se reconstruyó como un pedúnculo para sujetar al animal al fondo marino, pero la hipótesis proponía que el grupo era cercano al ancestro tanto de los equinodermos como de los hemicordados , y que el pedúnculo contenía un elemento similar a la notocorda o tubo neural. Ambas hipótesis de relaciones de los cordados fueron refutadas posteriormente por el descubrimiento de tejidos blandos fósiles en un estudio publicado en 2019. [6]
La microscopía electrónica de barrido de los tejidos blandos conservados en el apéndice único de dos géneros de estilóforos mostró que el apéndice contenía un canal ambulacral con pies tubulares cubiertos por placas móviles, y no era una cola o un tallo con placas fijas que cubrían una notocorda o un tubo neural. Por lo tanto, el apéndice se interpreta como un brazo de alimentación similar a una estrella de mar. La base agrandada del brazo contiene una extensión de la cavidad corporal en lugar de bloques musculares para mover una cola; la estructura en la base del brazo se reconstruye de manera más parsimoniosa como la boca. Por lo tanto, los estilóforos se reconstruyen como verdaderos equinodermos de filiaciones inciertas, sin simetría radial pero con estereotipo y un sistema vascular acuático . El cuerpo estaba orientado con el brazo como extremo anterior del animal, que yacía sobre el sustrato; el alimento habría sido capturado por los pies tubulares y movido por el brazo hasta la boca. Algunos géneros también pueden haber utilizado el sistema vascular acuático para la locomoción. En lugar de nadar con una cola postanal muscular como en los cordados, los géneros móviles se habrían arrastrado "con los brazos primero" utilizando un sistema vascular acuático, como las estrellas de mar y los pepinos de mar. [6]
Existen más de 120 especies conocidas de estiloforos. [7] Stylophora se divide convencionalmente en dos órdenes , Cornuta y Mitrata . [7] Los mitratos pueden haber evolucionado a partir de los cornutos, lo que haría que los cornutos sean parafiléticos. [8] Una taxonomía alternativa considera que los mitratos y los cornutos similares a los mitratos forman el orden Ankyroida, mientras que se mantiene el orden Cornuta para los cornutos menos similares a los mitratos. [9] El estiloforo más basal conocido es Ceratocystis . [8]