Adaptación rápida a la depredación por trituración y perforación de conchas en organismos bentónicos en la era Mesozoica
Algas y dos quitones en una poza de marea"Variedad de gusanos marinos": lámina de Das Meer de MJ Schleiden (1804-1881)
La revolución marina mesozoica ( RMM ) se refiere al aumento de la trituración de conchas ( durophagous ) y la depredación por perforación en organismos bentónicos a lo largo de la era mesozoica ( 251 a 66 millones de años atrás), junto con la arrasamiento y la remodelación de sedimentos en hábitats marinos . [1] El término fue acuñado por primera vez por Geerat J. Vermeij , [2] quien basó su trabajo en el de Steven M. Stanley . [3] [4] [5] Mientras que la RMM se restringió inicialmente al Cretácico (145 a 66 millones de años atrás), estudios más recientes han sugerido que el comienzo de esta carrera armamentista ecológica/evolutiva se remonta al Triásico , [6] [7] [8] y ahora se considera que la RMM comenzó en el Anisiense [9] o el Aaleniano . [10] Es una transición importante entre la fauna evolutiva paleozoica y la fauna evolutiva moderna que ocurrió a lo largo del Mesozoico.
La revolución marina mesozoica no fue el primer episodio de aumento de la presión depredadora ; esto ocurrió alrededor del final del Ordovícico . [11] Hay alguna evidencia de adaptación a la durofagia durante el Paleozoico , particularmente en los crinoideos . [12]
La revolución marina mesozoica fue impulsada por la evolución del comportamiento de trituración de conchas entre los depredadores marinos mesozoicos, particularmente los reptiles marinos , y la técnica se perfeccionó en el Cretácico Superior. Esto obligó a los invertebrados marinos con concha a desarrollar defensas contra dicha depredación o extinguirse. Las consecuencias de esto se pueden ver en muchos invertebrados actuales. Se cree que estos depredadores incluyen: placodontos triásicos , ictiosaurios triásicos , onfalosauridos triásicos , plesiosaurios triásicos, pliosaurios jurásicos , mosasaurios del Cretácico Superior y tiburones pticodontoideos del Cretácico . [2] Muchos gasterópodos también evolucionaron para alimentarse de presas con conchas. [13] Sin embargo, debido a que la mayoría de los depredadores durofagos eran generalistas, su efecto en la arquitectura de la concha antidepredadores ha sido visto por algunos como difuso y no tan extenso como otros autores han sugerido. [14]
Se cree que la desintegración de Pangea y la formación de nuevos océanos a lo largo del Mesozoico unieron a comunidades marinas que antes estaban aisladas, obligándolas a competir y adaptarse. El aumento del espacio en la plataforma continental causado por el aumento del nivel del mar y un clima de hiperinvernadero proporcionó más iteraciones y oportunidades de evolución, lo que resultó en un aumento de la biodiversidad . [2]
La explosión de angiospermas en el Cretácico también mejoró el ciclo hidrológico, acelerando las tasas de meteorización y el flujo de nutrientes hacia los océanos, lo que se ha citado como un posible impulsor de la MMR. [15]
Otra propuesta es la evolución de los cangrejos ermitaños , que explotan los caparazones de los gasterópodos muertos , duplicando así la vida útil de los caparazones. Esto permite a los depredadores durofagos capturar casi el doble de presas, lo que lo convierte en un nicho viable para explotar. [2]
Efectos
El resultado neto de la revolución marina mesozoica fue un cambio del estilo de vida sedentario epifaunal de la fauna evolutiva paleozoica al modo de vida infaunal / planctónico de la fauna moderna. [5] Los tipos no móviles que no pudieron volver a adherirse a su sustrato (como los braquiópodos ) cuando fueron retirados fueron capturados como presas fáciles, mientras que aquellos que pudieron esconderse de la depredación o ser lo suficientemente móviles para escapar tuvieron una ventaja evolutiva. [2] Las tasas metabólicas medias per cápita entre los gasterópodos marinos que viven en aguas poco profundas aumentaron aproximadamente un 150% desde el Triásico Tardío hasta el Cretácico Tardío. [16]
Se pueden asociar a esto tres tendencias principales: [17]
La Revolución Marina Mesozoica afectó gravemente a los crinoideos, extinguiendo la mayoría de sus formas. Su naturaleza sésil los convirtió en presa fácil de los depredadores durofagos desde el Triásico. [9] Los supervivientes (como los comatúlidos ) podían nadar o reptar, se comportaban de forma nocturna o tenían autotomía (la capacidad de desprenderse de sus extremidades en defensa). [12]
El cambio en el rango de distribución de los crinoideos sésiles con pedúnculo durante el Mesozoico tardío desde la plataforma poco profunda a hábitats más alejados de la costa sugiere que fueron obligados por la mayor presión de depredación en aguas poco profundas a migrar a un entorno de refugio en aguas profundas donde la presión de depredación era menor y su modo de vida más viable. [19] [20] Esta migración no fue globalmente sincrónica y se retrasó en el hemisferio sur; no ocurrió hasta el Eoceno tardío en Australia y la Antártida , y hasta el Mioceno temprano en Zealandia . [21]
Equinoides
Los equinoideos no sufren una depredación importante (salvo por la infaunización general) durante la Revolución Marina Mesozoica, pero está claro a partir de bromalitos ('vómito' fosilizado) que los cidaroideos fueron consumidos por depredadores. [22] Los equinoideos irradian hacia nichos depredadores y se cree que perfeccionaron el pastoreo de corales en el Cretácico Superior. [2] Los cidaroideos también pueden haber contribuido a la caída de los crinoideos. [9] El aumento de la depredación de los equinoideos continuó en el Cenozoico. [23]
Braquiópodos
Los braquiópodos, los organismos bentónicos dominantes del Paleozoico, sufrieron mucho durante la Revolución Marina Mesozoica. Su naturaleza sésil, unida a sus patas, los convirtió en presas fáciles de los depredadores durofagos. [2] El hecho de que no pudieran volver a adherirse a un sustrato si un ataque fallaba significaba que sus posibilidades de supervivencia eran escasas. A diferencia de los bivalvos, los braquiópodos nunca se adaptaron a un hábito infaunal (excluyendo a los lingúlidos ) y, por lo tanto, permanecieron vulnerables durante toda la Revolución Marina Mesozoica. Como resultado de una mayor presión de depredación sumada a una mayor competencia con los bivalvos, los braquiópodos se convirtieron en un componente menor de la mayoría de las faunas marinas en el Cenozoico a pesar de su increíble diversidad y abundancia durante el Paleozoico y el Mesozoico temprano. [24]
Bivalvos
Los bivalvos se adaptaron más fácilmente que los braquiópodos a esta transición ecológica. Muchos bivalvos adoptaron un hábito infaunal, utilizando sus sifones para recolectar nutrientes de la interfaz sedimento-agua mientras permanecían seguros. [2] [5] Los corbúlidos desarrollaron capas de conquiolina dentro de sus caparazones para resistir mejor a la depredación. [25] Otros, como Pecten , desarrollaron la capacidad de saltar una corta distancia lejos de los depredadores contrayendo sus valvas.
Al igual que los braquiópodos, las variedades epifaunales de bivalvos fueron presas intensas. Entre los tipos epifaunales (como los mejillones y las ostras ), la capacidad de fusionarse con el sustrato los hizo más difíciles de consumir para los depredadores más pequeños. Los bivalvos epifaunales fueron presas intensas antes del Noriense, pero las tasas de extinción disminuyen después de esto. [17]
Gasterópodos
Los gasterópodos bentónicos fueron depredados intensamente durante la Revolución Marina Mesozoica, y los tipos de caparazón más débil fueron expulsados de la zona bentónica hacia hábitats más aislados. Los arqueogastrópodos paleozoicos fueron reemplazados posteriormente por neritáceos, mesogastropodos y neogastrópodos . [2] Los primeros suelen tener caparazones umbilicados simétricos que son mecánicamente más débiles que los segundos. Estos carecen de ombligo y también desarrollaron la capacidad de modificar el interior de sus caparazones, lo que les permite desarrollar esculturas en su exterior para actuar como defensa contra los depredadores . [2]
Otro desarrollo entre los Muricidae fue la capacidad de perforar las conchas y consumir presas. Estas marcas (aunque relativamente raras) generalmente aparecen en invertebrados sésiles, lo que implica que ejercieron presión sobre las faunas de tipo paleozoico durante la Revolución Marina Mesozoica. [26]
Briozoos
Los briozoos no exhibieron adaptaciones antidepredadoras significativas durante el Jurásico, lo que sugiere que durante este período no se vieron afectados por la MMR. [27]
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