El veneno o zootoxina es un tipo de toxina producida por un animal que se administra activamente a través de una herida mediante una mordedura, picadura o acción similar. [1] [2] [3] La toxina se administra a través de un aparato de veneno especialmente evolucionado , como colmillos o un aguijón , en un proceso llamado envenenamiento . [2] El veneno a menudo se distingue del veneno , que es una toxina que se libera pasivamente al ser ingerida, inhalada o absorbida a través de la piel, [4] y del toxungen , que se transfiere activamente a la superficie externa de otro animal a través de una vía física. mecanismo de entrega. [5]
El veneno ha evolucionado en ambientes terrestres y marinos y en una gran variedad de animales: tanto depredadores como presas, y tanto vertebrados como invertebrados . Los venenos matan mediante la acción de al menos cuatro clases principales de toxinas, a saber, necrotoxinas y citotoxinas , que matan células; neurotoxinas , que afectan el sistema nervioso; miotoxinas , que dañan los músculos; y hemotoxinas , que alteran la coagulación de la sangre . Los animales venenosos causan decenas de miles de muertes humanas al año.
Los venenos suelen ser mezclas complejas de toxinas de diferentes tipos. Las toxinas del veneno se utilizan para tratar una amplia gama de afecciones médicas que incluyen trombosis , artritis y algunos cánceres . Los estudios sobre venenos están investigando el uso potencial de toxinas venenosas para muchas otras afecciones.
Evolución
El uso de veneno en una amplia variedad de taxones es un ejemplo de evolución convergente . Es difícil concluir exactamente cómo este rasgo llegó a estar tan intensamente extendido y diversificado. Las familias multigénicas que codifican las toxinas de los animales venenosos se seleccionan activamente , creando toxinas más diversas con funciones específicas. Los venenos se adaptan a su entorno y a sus víctimas, evolucionando para volverse más eficientes en la presa particular de un depredador (particularmente los canales iónicos precisos dentro de la presa). En consecuencia, los venenos se especializan en la dieta estándar de un animal. [6]
Mecanismos
Los venenos provocan sus efectos biológicos a través de las numerosas toxinas que contienen; Algunos venenos son mezclas complejas de toxinas de diferentes tipos. Las principales clases de toxinas en los venenos incluyen: [7]
Citotoxinas , que matan células individuales y se encuentran en la apitoxina de las abejas melíferas y en el veneno de las arañas viuda negra. [14] [15]
rango taxonómico
El veneno está ampliamente distribuido taxonómicamente y se encuentra tanto en invertebrados como en vertebrados, en animales acuáticos y terrestres, y entre depredadores y presas. Los principales grupos de animales venenosos se describen a continuación.
artrópodos
Los artrópodos venenosos incluyen arañas , que usan colmillos en sus quelíceros para inyectar veneno , y ciempiés , que usan forcípulas ( patas modificadas ) para administrar veneno, mientras que los escorpiones y los insectos que pican inyectan veneno con un aguijón. En las abejas y avispas , el aguijón es un ovipositor modificado (dispositivo para poner huevos). En Polistes fuscatus , la hembra libera continuamente un veneno que contiene una feromona sexual que induce el comportamiento copulador en los machos. [16] En avispas como Polistes exclamans , el veneno se utiliza como feromona de alarma, coordinando una respuesta del nido y atrayendo a las avispas cercanas para atacar al depredador. [17] En algunas especies, como Parischnogaster striatula , el veneno se aplica en todo el cuerpo como protección antimicrobiana. [18]
Muchas orugas tienen glándulas venenosas defensivas asociadas con cerdas especializadas en el cuerpo llamadas pelos urticantes . Generalmente son simplemente irritantes, pero los de la polilla Lonomia pueden ser fatales para los humanos. [19]
Las abejas sintetizan y emplean un veneno ácido ( apitoxina ) para defender sus colmenas y reservas de alimentos, mientras que las avispas usan un veneno químicamente diferente para paralizar a sus presas, de modo que éstas permanezcan vivas para abastecer las cámaras de alimento de sus crías. El uso del veneno está mucho más extendido que estos ejemplos; Muchos otros insectos, como los verdaderos chinches y muchas hormigas , también producen veneno. [20] La especie de hormiga Polyrhachis dives utiliza veneno tópicamente para la esterilización de patógenos. [21]
Algunas salamandras pueden expulsar costillas afiladas con puntas de veneno. [28] [29] Dos especies de ranas en Brasil tienen pequeñas espinas alrededor de la coronilla de sus cráneos que, al impactar, administran veneno a sus objetivos. [30]
reptiles
El veneno de la serpiente de cascabel de la pradera, Crotalus viridis (izquierda), incluye metaloproteinasas (ejemplo a la derecha) que ayudan a digerir la presa antes de comerla.
Unas 450 especies de serpientes son venenosas. [27] El veneno de serpiente es producido por glándulas debajo del ojo (las glándulas mandibulares ) y entregado al objetivo a través de colmillos tubulares o canalizados. Los venenos de serpiente contienen una variedad de toxinas peptídicas , incluidas proteasas , que hidrolizan los enlaces peptídicos de las proteínas; nucleasas , que hidrolizan los enlaces fosfodiéster del ADN ; y neurotoxinas, que alteran la señalización en el sistema nervioso. [31] El veneno de serpiente causa síntomas que incluyen dolor, hinchazón, necrosis tisular, presión arterial baja, convulsiones, hemorragia (que varían según la especie de serpiente), parálisis respiratoria, insuficiencia renal, coma y muerte. [32] El veneno de serpiente puede haberse originado con la duplicación de genes que se habían expresado en las glándulas salivales de los antepasados. [33] [34]
El veneno se encuentra en algunos otros reptiles, como el lagarto de cuentas mexicano , [35] el monstruo de Gila , [36] y algunos lagartos monitores, incluido el dragón de Komodo . [37] La espectrometría de masas mostró que la mezcla de proteínas presentes en su veneno es tan compleja como la mezcla de proteínas que se encuentra en el veneno de serpiente. [37] [38]
Algunos lagartos poseen una glándula venenosa; Forman un clado hipotético, Toxicofera , que contiene los subórdenes Serpentes e Iguania y las familias Varanidae , Anguidae y Helodermatidae . [39]
Algunas especies de mamíferos vivos son venenosas, incluidos los solenodontes , las musarañas , los murciélagos vampiros , los ornitorrincos macho y los loris perezosos . [27] [41] Las musarañas tienen saliva venenosa y muy probablemente evolucionaron su rasgo de manera similar a las serpientes. [42] La presencia de espolones tarsales similares a los del ornitorrinco en muchos grupos de Mammaliaformes no therian sugiere que el veneno era una característica ancestral entre los mamíferos. [43]
Una extensa investigación sobre los ornitorrincos muestra que su toxina se formó inicialmente a partir de la duplicación de genes, pero los datos proporcionan evidencia de que la evolución posterior del veneno de los ornitorrincos no depende tanto de la duplicación de genes como se pensaba. [44] Las glándulas sudoríparas modificadas son las que evolucionaron hasta convertirse en glándulas venenosas del ornitorrinco. Aunque está comprobado que el veneno de reptil y ornitorrinco ha evolucionado de forma independiente, se piensa que existen ciertas estructuras proteicas que son favorecidas para evolucionar hacia moléculas tóxicas. Esto proporciona más evidencia de por qué el veneno se ha convertido en un rasgo homoplástico y por qué animales muy diferentes han evolucionado de manera convergente. [13]
Veneno y humanos
El envenenamiento provocó 57.000 muertes humanas en 2013, frente a 76.000 muertes en 1990. [45] Los venenos, que se encuentran en más de 173.000 especies, tienen potencial para tratar una amplia gama de enfermedades, exploradas en más de 5.000 artículos científicos. [36]
Muchas especies de depredadores utilizan el veneno como arma trófica. La coevolución entre depredadores y presas es la fuerza impulsora de la resistencia al veneno, que ha evolucionado múltiples veces en todo el reino animal. [51] La coevolución entre depredadores venenosos y presas resistentes al veneno se ha descrito como una carrera armamentista química. [52] Se espera que las parejas depredador/presa coevolucionen durante largos períodos de tiempo. [53] A medida que el depredador aprovecha los individuos susceptibles, los individuos supervivientes se limitan a aquellos capaces de evadir la depredación. [54] La resistencia generalmente aumenta con el tiempo a medida que el depredador se vuelve cada vez más incapaz de someter a la presa resistente. [55] El costo de desarrollar resistencia al veneno es alto tanto para el depredador como para la presa. [56] La recompensa por el costo de la resistencia fisiológica es una mayor posibilidad de supervivencia para las presas, pero permite a los depredadores expandirse hacia nichos tróficos subutilizados. [57]
La ardilla terrestre de California tiene diversos grados de resistencia al veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico Norte . [58] La resistencia implica la eliminación de toxinas y depende de la población. Donde las poblaciones de serpientes de cascabel son más densas, la resistencia de las ardillas es mayor. [59] Las serpientes de cascabel han respondido localmente aumentando la eficacia de su veneno. [60]
Las serpientes reyas de América son constrictoras que se alimentan de muchas serpientes venenosas. [61] Han desarrollado una resistencia que no varía con la edad o la exposición. [55] Son inmunes al veneno de las serpientes de su entorno inmediato, como las serpientes cabeza de cobre, las bocas de algodón y las serpientes de cascabel norteamericanas, pero no al veneno de, por ejemplo, las cobras reales o las mambas negras. [62]
Entre los animales marinos, las anguilas son resistentes al veneno de las serpientes marinas, que contienen mezclas complejas de neurotoxinas, miotoxinas y nefrotoxinas, que varían según la especie. [63] [64] Las anguilas son especialmente resistentes al veneno de las serpientes marinas que se especializan en alimentarse de ellas, lo que implica coevolución; Los peces que no son presa tienen poca resistencia al veneno de las serpientes marinas. [sesenta y cinco]
El pez payaso siempre vive entre los tentáculos de anémonas de mar venenosas (una simbiosis obligatoria para el pez) [66] y es resistente a su veneno. [67] [68] Sólo 10 especies conocidas de anémonas albergan al pez payaso y sólo ciertos pares de anémonas y peces payaso son compatibles. [69] [70] Todas las anémonas de mar producen venenos que se liberan mediante la descarga de nematocistos y secreciones mucosas. Las toxinas están compuestas de péptidos y proteínas. Se utilizan para adquirir presas y disuadir a los depredadores provocando dolor, pérdida de coordinación muscular y daño a los tejidos. El pez payaso tiene un moco protector que actúa como un camuflaje químico o mimetismo macromolecular que impide el reconocimiento "no propio" por parte de la anémona de mar y la descarga de nematocistos. [71] [72] [73] El pez payaso puede aclimatar su moco para parecerse al de una especie específica de anémona de mar. [73]
^ ab Gupta, Ramesh C. (24 de marzo de 2017). Toxicología reproductiva y del desarrollo . San Luis. págs. 963–972. ISBN 978-0-12-804240-3. OCLC 980850276.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )
^ Chippaux, JP; Goyffon, M (2006). "[Animales venenosos y venenosos - I. Descripción general]". Médecine Tropicale (en francés). 66 (3): 215–20. ISSN 0025-682X. PMID 16924809.
^ Nelsen, DR, Nisani, Z., Cooper, AM, Fox, GA, Gren, EC, Corbit, AG y Hayes, WK (2014). "Venenos, toxúngenos y venenos: redefinición y clasificación de las secreciones biológicas tóxicas y los organismos que las emplean". Reseñas biológicas, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715.
^ Kordiš, D.; Gubenšek, F. (2000). "Evolución adaptativa de familias multigénicas de toxinas animales". Gen. _ 261 (1): 43–52. doi :10.1016/s0378-1119(00)00490-x. PMID 11164036.
^ Harris, JB (septiembre de 2004). "Los venenos para animales y el sistema nervioso: lo que el neurólogo necesita saber". Revista de Neurología, Neurocirugía y Psiquiatría . 75 (suplemento_3): iii40–iii46. doi :10.1136/jnnp.2004.045724. PMC 1765666 . PMID 15316044.
^ Rafray, M.; Cohen, GM (1997). "Apoptosis y necrosis en toxicología: ¿un continuo o modos distintos de muerte celular?". Farmacología y Terapéutica . 75 (3): 153–177. doi :10.1016/s0163-7258(97)00037-5. PMID 9504137.
^ Dutertre, Sébastien; Lewis, Richard J. (2006). "Conocimientos sobre las toxinas en los receptores nicotínicos de acetilcolina". Farmacología Bioquímica . 72 (6): 661–670. doi : 10.1016/j.bcp.2006.03.027. PMID 16716265.
^ Nicastro, G. (mayo de 2003). Franzoni, L.; de Chiara, C.; Mancín, AC; Giglio, JR; Spisni, A. "Estructura de la solución de crotamina, un canal de Na + que afecta la toxina del veneno de Crotalus durissus terrificus". EUR. J. Bioquímica . 270 (9): 1969-1979. doi : 10.1046/j.1432-1033.2003.03563.x . PMID 12709056. S2CID 20601072.
^ Grifo, relaciones públicas; Aird, SD (1990). "Una nueva pequeña miotoxina del veneno de la serpiente de cascabel de la pradera (Crotalus viridis viridis)". Cartas FEBS . 274 (1): 43–47. doi : 10.1016/0014-5793(90)81325-I . PMID 2253781. S2CID 45019479.
^ Samejima, Y.; Aoki, Y.; Mebs, D. (1991). "Secuencia de aminoácidos de una miotoxina del veneno de la serpiente de cascabel oriental (Crotalus adamanteus)". Toxico . 29 (4): 461–468. doi :10.1016/0041-0101(91)90020-r. PMID 1862521.
^ ab Whittington, CM; Papenfuss, AT; Bansal, P.; et al. (junio de 2008). "Las defensinas y la evolución convergente de los genes del ornitorrinco y del veneno de reptiles". Investigación del genoma . 18 (6): 986–094. doi :10.1101/gr.7149808. PMC 2413166 . PMID 18463304.
^ Sobral, Filipa; Sampaio, Andreia; Falcão, Soraia; et al. (2016). "Caracterización química, propiedades antioxidantes, antiinflamatorias y citotóxicas del veneno de abeja recolectado en el noreste de Portugal" (PDF) . Toxicología Alimentaria y Química . 94 : 172-177. doi :10.1016/j.fct.2016.06.008. hdl :10198/13492. PMID 27288930. S2CID 21796492.
^ Peng, Xiaozhen; Dai, Zhipan; Lei, Qian; et al. (Abril de 2017). "Actividades citotóxicas y apoptóticas del extracto de araña viuda negra contra las células HeLa". Medicina Experimental y Terapéutica . 13 (6): 3267–3274. doi :10.3892/etm.2017.4391. PMC 5450530 . PMID 28587399.
^ Después de Downing, Jeanne (1983). "Veneno: fuente de una feromona sexual en la avispa social Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)". Revista de Ecología Química . 9 (2): 259–266. doi :10.1007/bf00988043. PMID 24407344. S2CID 32612635.
^ Después de Downing, Jeanne (1984). "Respuesta de alarma al veneno de las avispas sociales Polistes exclamans y P. fuscatus". Revista de Ecología Química . 10 (10): 1425-1433. doi :10.1007/BF00990313. PMID 24318343. S2CID 38398672.
^ Baracchi, David (enero de 2012). "De la inmunidad individual a la colectiva: el papel del veneno como agente antimicrobiano en las sociedades de avispas Stenogastrinae". Revista de fisiología de insectos . 58 (1): 188-193. doi : 10.1016/j.jinsphys.2011.11.007. hdl : 2158/790328 . PMID 22108024. S2CID 206185438.
^ Pinto, Antônio FM; Berger, Markus; Reck, José; Terra, Renata MS; Guimarães, Jorge A. (15 de diciembre de 2010). "Veneno de Lonomia obliqua: efectos in vivo y aspectos moleculares asociados al síndrome hemorrágico". Toxico . 56 (7): 1103-1112. doi :10.1016/j.toxicon.2010.01.013. PMID 20114060.
^ Touchard, Axel; Aili, Samira; Zorro, Eduardo; et al. (20 de enero de 2016). "El arsenal de toxinas bioquímicas de los venenos de hormigas". Toxinas . 8 (1): 30. doi : 10.3390/toxinas8010030 . ISSN 2072-6651. PMC 4728552 . PMID 26805882.
^ Graystock, Peter; Hughes, William OH (2011). "Resistencia a enfermedades en una hormiga tejedora, Polyrhachis dives y el papel de las glándulas productoras de antibióticos". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 65 (12): 2319–2327. doi :10.1007/s00265-011-1242-y. S2CID 23234351.
^ Frost, Emily (30 de agosto de 2013). "¿Qué hay detrás de esa picadura de medusa?". Smithsoniano . Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
^ Gallagher, Scott A. (2 de agosto de 2017). "Envenenamiento por equinodermos". EMedicina . Consultado el 12 de octubre de 2010 .
^ Olivera, BM; Teichert, RW (2007). "Diversidad de los péptidos neurotóxicos de Conus: un modelo para el descubrimiento farmacológico concertado". Intervenciones moleculares . 7 (5): 251–260. doi :10.1124/mi.7.5.7. PMID 17932414.
^ Barry, Carolyn (17 de abril de 2009). "Todos los pulpos son venenosos, según un estudio". National Geographic . Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2018 . Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
^ abc Smith, William Leo; Wheeler, Ward C. (2006). "Evolución del veneno generalizada en los peces: una hoja de ruta filogenética para la bioprospección de venenos de peces". Revista de herencia . 97 (3): 206–217. doi : 10.1093/jhered/esj034 . PMID 16740627.
^ Anfibios venenosos (página 1) - Reptiles (incluidos los dinosaurios) y anfibios - Haga preguntas y respuestas a un biólogo. Askabiologist.org.uk. Recuperado el 17 de julio de 2013.
^ Nowak, RT; Brodie, ED (1978). "Penetración de costillas y adaptaciones antidepredadores asociadas en la salamandra Pleurodeles waltl (Salamandridae)". Copeía . 1978 (3): 424–429. doi :10.2307/1443606. JSTOR 1443606.
^ Jared, Carlos; Mailho-Fontana, Pedro Luiz; Antoniazzi, Marta María; et al. (17 de agosto de 2015). "Las ranas venenosas utilizan cabezas como armas". Biología actual . 25 (16): 2166-2170. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.061 . ISSN 0960-9822. PMID 26255851. S2CID 13606620.
^ Bauchot, Roland (1994). Serpientes: una historia natural . Libra esterlina. págs. 194-209. ISBN978-1-4027-3181-5.
^ "Mordeduras de serpientes". ADAM Inc. 16 de octubre de 2017 . Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
^ Hargreaves, Adam D.; Swain, Martín T.; Hegarty, Mateo J.; Logan, Darren W.; Mulley, John F. (30 de julio de 2014). "Restricción y reclutamiento: duplicación de genes y el origen y evolución de las toxinas del veneno de serpiente". Biología y evolución del genoma . 6 (8): 2088–2095. doi : 10.1093/gbe/evu166. PMC 4231632 . PMID 25079342.
^ Daltry, Jennifer C.; Wuester, Wolfgang; Thorpe, Roger S. (1996). "Dieta y evolución del veneno de serpiente". Naturaleza . 379 (6565): 537–540. Código Bib :1996Natur.379..537D. doi :10.1038/379537a0. PMID 8596631. S2CID 4286612.
^ Cantrell, Florida (2003). "Envenenamiento por el lagarto cuentas mexicano: reporte de un caso". Revista de Toxicología. Toxicología Clínica . 41 (3): 241–244. doi :10.1081/CLT-120021105. PMID 12807305. S2CID 24722441.
^ abc Mullin, Emily (29 de noviembre de 2015). "La base de datos sobre venenos animales podría ser de gran ayuda para el desarrollo de fármacos". Forbes . Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
^ ab Fry, BG; Wroe, S.; Teeuwisse, W. (junio de 2009). "Un papel central del veneno en la depredación de Varanus komodoensis (Dragón de Komodo) y el gigante extinto Varanus (Megalania) priscus". PNAS . 106 (22): 8969–8974. Código bibliográfico : 2009PNAS..106.8969F. doi : 10.1073/pnas.0810883106 . PMC 2690028 . PMID 19451641.
^ Freír, BG; Wuster, W.; Ramjan, SFR; Jackson, T.; Martelli, P.; Kini, RM 2003c. Análisis de venenos de serpientes Colubroidea mediante cromatografía líquida con espectrometría de masas: implicaciones evolutivas y toxinológicas. Comunicaciones rápidas en espectrometría de masas 17:2047-2062.
^ Freír, BG; Vidal, N.; Norman, JA; et al. (febrero de 2006). "Evolución temprana del sistema de veneno en lagartos y serpientes". Naturaleza . 439 (7076): 584–588. Código Bib :2006Natur.439..584F. doi : 10.1038/naturaleza04328. PMID 16292255. S2CID 4386245.
^ Benoit, J.; Norton, Luisiana; Gerente, PR; Rubidge, BS (2017). "Reevaluación de la capacidad envenenante de Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) mediante técnicas de exploración μCT". MÁS UNO . 12 (2): e0172047. Código Bib : 2017PLoSO..1272047B. doi : 10.1371/journal.pone.0172047 . PMC 5302418 . PMID 28187210.
^ Nekaris, K. Anne-Isola; Moore, Richard S.; Montó, E. Johanna; Fry, Bryan G. (27 de septiembre de 2013). "Loco, malo y peligroso de saber: la bioquímica, ecología y evolución del veneno del loris perezoso". Revista de animales venenosos y toxinas, incluidas enfermedades tropicales . 19 (1): 21. doi : 10.1186/1678-9199-19-21 . PMC 3852360 . PMID 24074353.
^ Jørn H. Hurum, Zhe-Xi Luo y Zofia Kielan-Jaworowska, ¿Eran los mamíferos originalmente venenosos? Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1-11
^ Wong, ES; Belov, K. (2012). "Evolución del veneno a través de duplicaciones genéticas". Gen. _ 496 (1): 1–7. doi :10.1016/j.gene.2012.01.009. PMID 22285376.
^ GBD 2013 Mortalidad y causas de muerte Colaboradores (17 de diciembre de 2014). "Mortalidad global, regional y nacional por todas las causas y por causas específicas por edad, sexo y 240 causas de muerte, 1990-2013: un análisis sistemático para el estudio de carga global de enfermedades 2013". Lanceta . 385 (9963): 117-171. doi :10.1016/S0140-6736(14)61682-2. PMC 4340604 . PMID 25530442.
^ Amigo, SK; Gómez, A.; Dasgupta, Carolina del Sur; Gómez, A. (2002). "El veneno de serpiente como agentes terapéuticos: de la toxina al desarrollo de fármacos". Revista india de biología experimental . 40 (12): 1353-1358. PMID 12974396.
^ Holanda, Jennifer S. (febrero de 2013). "La mordedura que cura". National Geographic . Archivado desde el original el 25 de mayo de 2018 . Consultado el 30 de septiembre de 2018 .
^ Fox, Eduardo GP; Xu, Meng; Wang, Lei; Chen, Li; Lu, Yong-Yue (mayo de 2018). "Ordeño rápido de veneno fresco de himenópteros aculeatos". Toxico . 146 : 120-123. doi :10.1016/j.toxicon.2018.02.050. PMID 29510162.
^ Fox, Eduardo Gonçalves Paterson (2021). "Toxinas venenosas de las hormigas bravas". En Gopalakrishnakone, P.; Calvete, Juan J. (eds.). Genómica y proteómica del veneno . Springer Países Bajos. págs. 149-167. doi :10.1007/978-94-007-6416-3_38. ISBN9789400766495.
^ Calvete, Juan J. (diciembre de 2013). "Venómica de serpientes: del inventario de toxinas a la biología". Toxico . 75 : 44–62. doi :10.1016/j.toxicon.2013.03.020. ISSN 0041-0101. PMID 23578513.
^ Arbuckle, Kevin; Rodríguez de la Vega, Ricardo C.; Casewell, Nicholas R. (diciembre de 2017). "La coevolución le quita el dolor: biología evolutiva y mecanismos de resistencia a las toxinas en animales" (PDF) . Toxico . 140 : 118-131. doi :10.1016/j.toxicon.2017.10.026. PMID 29111116. S2CID 11196041.
^ Dawkins, Richard; Krebs, John Richard; Maynard Smith, J.; Holliday, Robin (21 de septiembre de 1979). "Carreras armamentistas entre especies y dentro de ellas". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B. Ciencias Biológicas . 205 (1161): 489–511. Código Bib : 1979RSPSB.205..489D. doi :10.1098/rspb.1979.0081. PMID 42057. S2CID 9695900.
^ McCabe, Thomas M.; Mackessy, Stephen P. (2015). Gopalakrishnakone, P.; Malhotra, Anita (eds.). Evolución de la Resistencia a las Toxinas en las Presas . Toxinología. Springer Países Bajos. págs. 1-19. doi :10.1007/978-94-007-6727-0_6-1. ISBN978-94-007-6727-0. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
^ Nuismer, Scott L.; Ridenhour, Benjamín J.; Oswald, Benjamín P. (2007). "Coevolución antagonista mediada por diferencias fenotípicas entre rasgos cuantitativos". Evolución . 61 (8): 1823–1834. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00158.x . PMID 17683426. S2CID 24103.
^ ab Holding, Matthew L.; Drabeck, Danielle H.; Jansa, Sharon A.; Gibbs, H. Lisle (1 de noviembre de 2016). "La resistencia al veneno como modelo para comprender la base molecular de adaptaciones coevolutivas complejas". Biología Integrativa y Comparada . 56 (5): 1032-1043. doi : 10.1093/icb/icw082 . ISSN 1540-7063. PMID 27444525.
^ Calvete, Juan J. (1 de marzo de 2017). "Venomics: proteómica integrativa del veneno y más allá". Revista Bioquímica . 474 (5): 611–634. doi :10.1042/BCJ20160577. ISSN 0264-6021. PMID 28219972.
^ Morgenstern, David; King, Glenn F. (1 de marzo de 2013). "Revisión de la hipótesis de optimización del veneno". Toxico . 63 : 120-128. doi :10.1016/j.toxicon.2012.11.022. PMID 23266311.
^ Poran, Naomie S.; Coss, Richard G.; Benjamini, Eli (1 de enero de 1987). "Resistencia de las ardillas terrestres de California (Spermophilus Beecheyi) al veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico norte (Crotalus Viridis Oreganus): un estudio de variación adaptativa". Toxico . 25 (7): 767–777. doi :10.1016/0041-0101(87)90127-9. ISSN 0041-0101. PMID 3672545.
^ Coss, Richard G.; Poran, Naomie S.; Gusé, Kevin L.; Smith, David G. (1 de enero de 1993). "Desarrollo de defensas contra serpientes en ardillas terrestres de California (Spermophilus Beecheyi): II. Efectos microevolutivos de la selección relajada de serpientes de cascabel". Comportamiento . 124 (1–2): 137–162. doi :10.1163/156853993X00542. ISSN 0005-7959.
^ Sosteniendo, Matthew L.; Biardi, James E.; Gibbs, H. Lisle (27 de abril de 2016). "Coevolución de la función del veneno y la resistencia al veneno en un depredador de serpiente de cascabel y su presa ardilla". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 283 (1829): 20152841. doi :10.1098/rspb.2015.2841. PMC 4855376 . PMID 27122552.
^ Conant, Roger (1975). Una guía de campo sobre reptiles y anfibios del este y centro de América del Norte (Segunda ed.). Boston: Houghton Mifflin. ISBN0-395-19979-4. OCLC 1423604.
^ Weinstein, Scott A.; DeWitt, Clemente F.; Smith, Leonard A. (diciembre de 1992). "Variabilidad de las propiedades neutralizantes del veneno del suero de serpientes del género Colubrid Lampropeltis". Revista de Herpetología . 26 (4): 452. doi : 10.2307/1565123. JSTOR 1565123. S2CID 53706054.
^ Heatwole, Harold; Poran, Naomie S. (15 de febrero de 1995). "Resistencias de las anguilas simpátricas y alopátricas a los venenos de serpientes marinas". Copeía . 1995 (1): 136. doi : 10.2307/1446808. JSTOR 1446808.
^ Heatwole, Harold; Powell, Judy (mayo de 1998). "Resistencia de las anguilas (Gymnothorax) al veneno de los kraits de mar (Laticauda colubrina): una prueba de coevolución". Toxico . 36 (4): 619–625. doi :10.1016/S0041-0101(97)00081-0. PMID 9643474.
^ Zimmerman, KD; Heatwole, Harold; Davies, Hawai (1 de marzo de 1992). "Tiempos de supervivencia y resistencia al veneno de serpiente marina (Aipysurus laevis) por cinco especies de peces presa". Toxico . 30 (3): 259–264. doi :10.1016/0041-0101(92)90868-6. ISSN 0041-0101. PMID 1529461.
^ Litsios, Glenn; Sims, Carrie A.; Wüest, Rafael O.; Pearman, Peter B.; Zimmermann, Niklaus E.; Salamin, Nicolas (2 de noviembre de 2012). "El mutualismo con anémonas de mar desencadenó la radiación adaptativa de los peces payaso". Biología Evolutiva del BMC . 12 (1): 212. doi : 10.1186/1471-2148-12-212 . ISSN 1471-2148. PMC 3532366 . PMID 23122007.
^ Fautin, Daphne G. (1991). "La simbiosis del pez anémona: lo que se sabe y lo que no". Simbiosis . 10 : 23–46 - vía Universidad de Kansas.
^ Mebs, Dietrich (15 de diciembre de 2009). "Biología química de las relaciones mutualistas de anémonas de mar con peces y crustáceos". Toxico . Toxinas y venenos de cnidarios. 54 (8): 1071–1074. doi :10.1016/j.toxicon.2009.02.027. ISSN 0041-0101. PMID 19268681.
^ da Silva, Karen Burke; Nedosyko, Anita (2016), Goffredo, Stefano; Dubinsky, Zvy (eds.), "Sea Anemones and Anemonefish: A Match Made in Heaven", The Cnidaria, Past, Present and Future: The world of Medusa and her sisters , Springer International Publishing, págs. 425–438, doi : 10.1007/978-3-319-31305-4_27, ISBN978-3-319-31305-4
^ Nedosyko, Anita M.; Joven, Jeanne E.; Edwards, John W.; Silva, Karen Burke da (30 de mayo de 2014). "Búsqueda de una clave tóxica para desbloquear el misterio del pez anémona y la simbiosis de anémona". MÁS UNO . 9 (5): e98449. Código Bib : 2014PLoSO...998449N. doi : 10.1371/journal.pone.0098449 . ISSN 1932-6203. PMC 4039484 . PMID 24878777.
^ Mebs, D. (1 de septiembre de 1994). "Simbiosis del pez anémona: vulnerabilidad y resistencia de los peces a la toxina de la anémona de mar". Toxico . 32 (9): 1059–1068. doi :10.1016/0041-0101(94)90390-5. ISSN 0041-0101. PMID 7801342.
^ Lubbock, R.; Smith, David Cecil (13 de febrero de 1980). "¿Por qué las anémonas de mar no pican a los peces payaso?". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B. Ciencias Biológicas . 207 (1166): 35–61. Código Bib : 1980RSPSB.207...35L. doi :10.1098/rspb.1980.0013. S2CID 86114704.
^ ab Litsios, Glenn; Kostikova, Anna; Salamin, Nicolas (22 de noviembre de 2014). "Los peces payaso especialistas en anfitriones son generalistas de nichos ambientales". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1795): 20133220. doi :10.1098/rspb.2013.3220. PMC 4213602 . PMID 25274370.