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Aferrarse verticalmente y saltar

galago saltando

El salto y aferramiento vertical (VCL) es un tipo de locomoción arbórea que se observa con mayor frecuencia entre los primates estrepsirrinos y los tarseros haplorrinos . El animal comienza en reposo con el torso erguido y los codos fijos, con ambas manos aferradas a un soporte vertical, como el costado de un árbol o un tallo de bambú . Para pasar de un soporte a otro, se impulsa desde un soporte vertical con sus extremidades traseras , aterrizando en otro soporte vertical después de un largo período de vuelo libre. [1] Los primates que se aferran y saltan verticalmente han desarrollado una anatomía especializada para compensar las implicaciones físicas de esta forma de locomoción. [2] [3] Estas especializaciones morfológicas clave se han identificado en fósiles de prosimios desde el Eoceno . [4] [5] [6]

Primates verticales que se aferran y saltan.

Indri Indri aferrándose a un árbol
Propithecus verreauxi saltando del árbol
P. verreauxi emplea una forma similar de locomoción en el suelo

El aferrarse y saltar verticalmente sólo se ha observado en primates, y principalmente en prosimios . [5] Se ha observado que algunos antropoides participan en este comportamiento, como Pithecia , [7] y son similares en adaptaciones morfológicas a los prosimios que dependen de VCL.

Los taxones de estrepsirrinos verticales que se aferran y saltan incluyen: [5]

Los taxones de haplorrinos verticales que se aferran y saltan incluyen: [5]

Variaciones de postura

Variaciones en la postura en pleno vuelo.

Variaciones en la postura en pleno vuelo.

Las variaciones en el salto vertical se pueden clasificar en tres tipos según las diferencias en la postura en pleno vuelo: [1]

(A) Durante el salto vertical extendido, el fémur se extiende. (ej. Indriidae )
(B) Durante el salto vertical acurrucado, el torso está subregrado con todas las extremidades colocadas delante del cuerpo. (ej. Galágo )
(C) Durante el salto vertical con las extremidades hacia abajo, el torso está pronogrado , con todas las extremidades colocadas debajo del cuerpo. (ej. Cheirogaleus )

Variaciones en la postura de aferramiento.

Existe una variedad de posturas de aferramiento que los primates utilizan mientras buscan alimento y descansan en los árboles. Estas posturas incluyen sentarse, pararse bípedo , ponerse en cuclillas, suspensión de las extremidades anteriores, suspensión de las extremidades anteriores y posteriores y más. La estabilización es clave para determinar cómo se posiciona un primate mientras se aferra. La colocación del torso depende de la distribución del peso entre las manos, los pies y la cola . [1] Los primates que se aferran y saltan verticalmente también pueden usar sus colas para agarrar ramas adyacentes con el fin de estabilizar sus modos posicionales.

Especializaciones morfológicas

La locomoción y el movimiento son los principales factores que contribuyen a la forma y estructura del cuerpo de los primates, por lo que la anatomía de los trepadores y saltadores verticales está altamente especializada para permitirles moverse eficazmente dentro de su hábitat arbóreo . Las características que se encuentran en las caderas, rodillas, pies, manos, brazos y colas están especializadas para facilitar la escalada y el salto en los primates, y ayudan en otras posturas, como suspensiones de la cola y colgar los pies. Con las características descritas, estos primates pueden moverse entre los árboles de manera eficiente y obtener alimento fácilmente. El tamaño corporal también tiene una correlación directa con la velocidad y la distancia que puede saltar un primate. [2] Existen otras especializaciones musculoesqueléticas que diferencian a los primates dependientes de VCL, como las articulaciones y los músculos de la cadera. Los primates saltadores tienen trocánteres menor y tercero colocados más proximalmente , y tienen músculos relativamente grandes para los extensores de la cadera , los extensores de la rodilla o los flexores plantares del tobillo. [10] Esta es una adaptación que proviene de la mayor necesidad de propulsión de las extremidades traseras.

La evolución de las características clave de la anatomía de los primates VCL se puede explicar analizando cómo saltan. Las extremidades más largas permiten mejorar las capacidades locomotoras. Saltar requiere que los primates alcancen una cierta altura y distancia y luego aterricen sobre un soporte vertical. Por lo tanto, las extremidades traseras más largas permiten más tiempo y distancia para la aceleración y el despegue, por lo que evolucionaron fémures más largos y fuertes porque aumentan la distancia sobre la cual se produce la aceleración . [3] Además, durante el aterrizaje, las extremidades más largas ayudan con la desaceleración del cuerpo, ya que la longitud de las extremidades traseras es directamente proporcional al tiempo requerido para el aterrizaje. Por lo tanto, las extremidades más largas brindan más tiempo para desacelerar y pueden prevenir lesiones después de aterrizar a alta velocidad . [2]

Consideraciones sobre el punto de lanzamiento

Diámetro de la rama del punto de lanzamiento

Los ángulos de lanzamiento varían según las necesidades de altura y alcance.

Antes de saltar, los primates deben considerar fundamentalmente la distancia que recorren y la estabilidad en su punto de lanzamiento y aterrizaje. Es preferible una rama grande a una pequeña como punto de lanzamiento, ya que el diámetro más ancho proporciona una base más resistente para el salto y también reduce la energía gastada durante el despegue. De hecho, se ha observado que los tarseros suben a alturas más bajas para saltar y aterrizar en ramas de mayor diámetro. Sin embargo, esto también limita la altura del salto, ya que el primate debe poder aterrizar en una rama que sea lo suficientemente grande como para estabilizar al animal y también minimizar la energía necesaria para mantener el equilibrio durante el aterrizaje. [11]

Ángulo del punto de lanzamiento

El ángulo de lanzamiento no parece ser específico de cada especie y el rango de ángulos varía entre 30 y 70 grados. El ángulo de trayectoria balística óptimo sería de 45 grados, [11] pero a menudo el animal necesitará cubrir más distancia horizontal que vertical, o viceversa. En estos casos, una trayectoria distinta de 45 grados sería más beneficiosa para dar más altura o más alcance (ver foto), por lo que los animales que se aferran y saltan verticalmente ajustan sus ángulos de lanzamiento en consecuencia para compensar esto. [12]

Evidencia fósil

Adaptaciones locomotoras en prosimios del Eoceno.

Ida, un fósil de primate del Eoceno temprano que proporcionó la primera evidencia de aferrarse y saltar verticalmente

Hay evidencia de adaptaciones de salto y adherencia vertical en el esqueleto poscraneal de fósiles de prosimios del Eoceno temprano. Al carecer de características cuadrúpedas comunes , los huesos poscraneales y los fósiles de los prosimios del Eoceno se parecen más a las especializaciones de los que se aferran y saltan verticalmente. Los elementos morfológicos comunes identificados en estos primeros fósiles incluyen un índice falangeal alto , un índice intermembranal bajo , fémures con cabeza cilíndrica y surcos rotulianos altos y estrechos , y peroné y tibia fusionados . [4] El índice falángico alto es el alargamiento de los huesos de los dedos de las falanges , lo que ayuda a los usuarios verticales que requieren mayor poder prensil en sus manos para soportar su gran volumen. El índice intermembranal bajo es la longitud total del húmero y el radio en porcentaje de la longitud total del fémur y la tibia . Las características del fémur son parte de una evolución de fémures alargados que favorece el rango extremo de flexión y extensión de los primates, lo que les permite realizar sus saltos. Por lo tanto, VCL parece ser la única adaptación locomotora conocida en los primates del Eoceno, lo que significa que es una de las adaptaciones locomotoras, si no la más antigua. [5] [2]

Fósil de primate del Eoceno temprano: Ida

La evidencia más temprana de VCL se puede encontrar en un primate adolescente del Eoceno temprano, llamado Ida. Mostraba piernas más largas que sus brazos, lo que sugiere que saltar era un aspecto clave de su locomoción. Se supone que su muerte está relacionada con su proximidad al pozo de Messel , cerca de Frankfurt, Alemania . El magma caliente de la tierra mezclado con las capas freáticas subterráneas provocó explosiones que liberaron gases tóxicos. Ida fue encontrada con una muñeca rota, y se cree que debido a esto, no podía saltar ni agarrarse a las ramas más altas de los árboles, por lo que tuvo que permanecer más abajo del suelo donde entró en contacto con los gases tóxicos y murió. [6]

Referencias

  1. ^ a b C Caza, Kevin D.; No puedo, John GH; Gebo, Daniel L.; Rosa, Michael D.; Walker, Suzanne E.; Youlatos, Dionisios (1996). "Descripciones estandarizadas de los modos posturales y locomotores de los primates". Primates . 37 (4): 363–387. doi :10.1007/bf02381373. ISSN  0032-8332. S2CID  37235291.
  2. ^ abcdDemes , B.; Jüngers, WL; Fleagle, JG; Wunderlich, RE; Richmond, GB; Lemelín, P. (1996). "Tamaño del cuerpo y cinemática de salto en saltadores y saltadores verticales malgaches" (PDF) . Revista de evolución humana . 31 (4): 367–388. doi :10.1006/jhev.1996.0066. ISSN  0047-2484. S2CID  84810171. Archivado desde el original (PDF) el 21 de junio de 2020.
  3. ^ ab Ryan, TM; Ketcham, RA (2005). "Orientación angular del hueso trabecular en la cabeza femoral y su relación con las cargas de la articulación de la cadera en primates saltadores". Revista de Morfología . 265 (3): 249–263. doi :10.1002/jmor.10315. PMID  15690365. S2CID  28975464.
  4. ^ abNi , X.; Gebo, DL; Dagosto, M.; Meng, J.; Tafforeau, P.; Flynn, JJ; Barba, KC (2013). "El esqueleto de primate más antiguo conocido y la evolución haplorrina temprana". Naturaleza . 498 (7452): 60–64. Código Bib :2013Natur.498...60N. doi : 10.1038/naturaleza12200. PMID  23739424. S2CID  4321956.
  5. ^ abcde Napier, JR; Walker, AC (1967). "Aferrarse y saltar verticalmente: una categoría recientemente reconocida del comportamiento locomotor de los primates". Folia Primatológica . 6 (3–4): 204–219. doi :10.1159/000155079. PMID  6070682.
  6. ^ ab "¿Quién era Ida?". National Geographic. 2011-10-24 . Consultado el 2 de noviembre de 2018 .
  7. ^ abc Walker, SE (2005). "Comportamiento de salto de Pithecia pithecia y Chiropotes satanas en el oriente de Venezuela". Revista americana de primatología . 66 (4): 369–387. doi :10.1002/ajp.20162. PMID  16104032. S2CID  15006017.
  8. ^ Kinzey, WG; Rosenberger, AL; Ramírez, M. (1975). "Aferramiento y salto vertical en un antropoide neotropical". Naturaleza . 255 (5506): 327–328. Código Bib :1975Natur.255..327K. doi :10.1038/255327a0. PMID  805378. S2CID  35759389.
  9. ^ ab Garber, PA (1992). "Aferramiento vertical, tamaño corporal pequeño y evolución de las adaptaciones alimentarias en Callitrichinae". Revista Estadounidense de Antropología Física . 88 (4): 469–482. doi :10.1002/ajpa.1330880404. PMID  1503119.
  10. ^ Panadero, Jeremy J.; Searight, Katherine J.; Muñón, Madeliene Atzeva; Kehrer, Mateo B.; Shanafelt, Colleen; Graham, Eric; Smith, Timothy D. (19 de julio de 2011). "Anatomía de la cadera y ontogenia de la musculatura de las extremidades inferiores en tres especies de primates no humanos". Investigación Internacional de Anatomía . 2011 : 580864. doi : 10.1155/2011/580864 . ISSN  2090-2743. PMC 3335645 . PMID  22567295. 
  11. ^ ab Crompton, RH; Blanchard, ML; Cobarde, S.; Alejandro, RM; Thorpe, SK (1 de julio de 2010). "Revisión del salto y aferramiento vertical: locomoción y uso del hábitat en el tarsero occidental, Tarsius bancanus explorado mediante modelado loglineal". Revista Internacional de Primatología . 31 (6): 958–979. doi :10.1007/s10764-010-9420-8. S2CID  45884124.
  12. ^ Sussman, RW (2003). "Capítulo 3: Lorisiformes". Ecología de primates y estructura social . Publicación personalizada de Pearson. pag. 78.ISBN 978-0-536-74363-3.