Los haplorrinos ( en griego , " de nariz simple " ) o primates de "nariz seca" son un suborden de primates que incluye a los tarseros y a los simios ( simiiformes o antropoides ), como hermanos de los estrepsirrinos ( " de nariz húmeda"). El nombre a veces se escribe Haplorrhini . [2] Los simios incluyen a los catarrinos ( monos y simios del Viejo Mundo , incluidos los humanos ) y a los platirrinos ( monos del Nuevo Mundo ).
El haplorhini fue propuesto por Pocock en 1918 cuando se dio cuenta de que los tarseros eran en realidad hermanos de los monos y no de los lémures, siguiendo también los hallazgos de Hugh Cuming 80 años antes y de Linneo 160 años antes. [1] [3] Para Linneo, este conjunto de primates constituía un género " Simia ". Por razones religiosas, Homo constituía su propio género (que ha permanecido). [ cita requerida ]
Se cree que los extintos omomíidos , que se consideran los haplorrinos más basales , están más estrechamente relacionados con los tarseros que con otros haplorrinos. La relación exacta aún no está completamente establecida: Williams, Kay y Kirk (2010) prefieren la visión de que los tarseros y los simios comparten un ancestro común , y que ese ancestro común comparte un ancestro común con los omomíidos, citando evidencia del análisis de Bajpal et al. en 2008; pero también señalan otras dos posibilidades: que los tarseros desciendan directamente de los omomíidos, siendo los simios una línea separada, o que tanto los simios como los tarseros desciendan de los omomíidos. [4]
Los haplorrinos comparten una serie de características derivadas que los distinguen de los primates estrepsirrinos de "nariz húmeda" (cuyo nombre griego significa "nariz curva"), el otro suborden de primates del que divergieron hace unos 63 millones de años [ cita requerida ] . Los haplorrinos, incluidos los tarseros, han perdido la función de la enzima terminal que fabrica vitamina C , mientras que los estrepsirrinos, como la mayoría de los otros órdenes de mamíferos, han conservado esta enzima. [5] Genéticamente, cinco elementos nucleares cortos intercalados (SINE) son comunes a todos los haplorrinos mientras que están ausentes en los estrepsirrinos. [4] El labio superior de los haplorrinos , que ha reemplazado al rinario ancestral encontrado en los estrepsirrinos, no está conectado directamente a su nariz o encía, lo que permite una gran variedad de expresiones faciales . [6] Su relación masa cerebro-cuerpo es significativamente mayor que la de los estrepsirrinos, y su sentido principal es la visión. Los haplorrinos tienen una placa postorbital , a diferencia de la barra postorbital que tienen los estrepsirrinos. La mayoría de las especies son diurnas (las excepciones son los tarseros y los monos nocturnos ).
Todos los antropoides tienen un útero de una sola cámara ; los tarseros tienen un útero bicorne como los estrepsirrinos. La mayoría de las especies suelen tener partos únicos, aunque los gemelos y trillizos son comunes en los titíes y tamarinos . A pesar de tener períodos de gestación similares , los recién nacidos haplorrinos son relativamente mucho más grandes que los recién nacidos estrepsirrinos, pero tienen un período de dependencia más largo de su madre. Esta diferencia de tamaño y dependencia se atribuye a la mayor complejidad de su comportamiento y su historia natural. [ aclaración necesaria ] [ cita necesaria ]
El nombre taxonómico Haplorhini deriva del griego antiguo haploûs ( ἁπλούς , 'unilateral', 'único', 'simple') y rhinos ( ῥις ( genitivo ῥινός), 'nariz'). Se refiere a la falta de rinario o "nariz húmeda", que se encuentra en muchos mamíferos, incluidos los primates estrepsirrinos . [7]
Estimaciones moleculares basadas en genomas mitocondriales sugieren que Haplorhini y su clado hermano, Strepsirrhini , divergieron hace 74 millones de años (mya), pero no se conocen fósiles de primates corona antes del comienzo del Eoceno , 56 mya. [8] El mismo análisis molecular sugiere que el infraorden Tarsiiformes , cuya única familia restante es la de los tarseros (Tarsiidae), se separó de los otros haplorrinos hace 70 mya. [8] El fósil Archicebus puede ser similar al ancestro común más reciente en este momento.
El otro clado principal dentro de Haplorhini, los simios (o antropoides), se divide en dos parvórdenes: Platyrrhini (los monos del Nuevo Mundo ) y Catarrhini (los monos y simios del Viejo Mundo ). Los monos del Nuevo Mundo se separaron de los catarrinos hace unos 35-40 millones de años [9] y tienen origen africano, [10] mientras que los simios ( Hominoidea ) divergieron de los monos del Viejo Mundo ( Cercopithecoidea ) hace unos 25 millones de años. [11] La evidencia fósil disponible indica que tanto el clado hominoideo como el cercopitecoides se originaron en África. [10]
A continuación se muestra la lista de las familias de haplorrinos vivientes y su ubicación en la Orden Primates: [12] [13]
La ubicación exacta de las primeras familias de haplorrinos es incierta debido a la evidencia limitada. A continuación se presenta un posible orden elaborado por Williams, Kay y Kirk en 2010, basado en cladogramas elaborados por Seiffert et al. (2005), Marivaux (2006) y Bajpai et al. (2008), y no debe considerarse definitivo. No incluyen Propliopithecoidea ya que los clasifican como catarrinos tempranos. [4] También se incluyen Archicebidae, cuyo descubrimiento fue anunciado por Ni et al. en 2013. [14] (pero consulte las notas a continuación sobre la ubicación).
Sigé et al. (1990) describen a Altiatlasius como un omomiforme, pero también afirman que podría ser un antropoide temprano, opinión esta última apoyada por Godinot (1994) y Bajpai et al. (2008). [4]
Kay et al. (2004) señalan que se puede argumentar que los anfipitécidos se pueden clasificar como adaptiformes (es decir, los primeros estrepsirrinos) o como antropoides primitivos, y señalan en particular que tuvieron una larga evolución separada de otros grupos y que partes clave de su anatomía faltan en el registro fósil. Concluyen que ambas posibilidades son igualmente plausibles. [15]
Kay y Williams (2013, editado por Feagle y Kay), analizan posibles hipótesis sobre cómo los oligopitos, parapitos y propliopitos se relacionan entre sí y entre catarrinos y platirrinos:
- que los parapitos y los propliopitos están estrechamente relacionados, con su ancestro común relacionado con los oligopitos, y el ancestro común de los tres relacionado con los platirrinos, y los catarrinos existentes (es decir, cercopithecoidea y hominoidea ) descienden de los propliopitos;
- o que los parapitos y los propliopitos están estrechamente relacionados, pero su ancestro común está estrechamente relacionado con los platirrinos y el ancestro común de los tres está relacionado con los oligopitos, y los catarrinos existentes nuevamente descienden de los propliopitos;
- o que los propliopithecos y los oligopithecos están estrechamente relacionados, y los parapithecos están relacionados con el ancestro común de ambos y el ancestro común de los tres está relacionado con los platirrinos, siendo los cercopithecoidea descendientes de los parapithecos y los hominoidea descendientes de los propliopithecos.
- finalmente, también consideran la hipótesis de que los oligopithecos son adaptiformes (es decir, estrepsirrinos tempranos en lugar de haplorrinos tempranos) [16]
Ni et al., al anunciar Archicebus achilles en 2013 como lo que describen como el primate más antiguo conocido con restos tan detallados, lo ubican de manera algo diferente a lo anterior, ya que ubican a Omomyids dentro de Tarsiiformes, con Omomyids y Tarsiidae compartiendo un ancestro común, y ese ancestro común compartiendo un ancestro tarsiforme común con Archicebidae. [14]
Los posibles vástagos Haplorrhini son algunas especies que normalmente se consideran Strepsirrhini , como Notharctidae , [17] y Darwinius . [18]