La halotolerancia es la adaptación de los organismos vivos a condiciones de alta salinidad . [1] Las especies halotolerantes tienden a vivir en áreas como lagos hipersalinos , dunas costeras , desiertos salinos , marismas y manantiales y mares salados interiores . Los halófilos son organismos que viven en ambientes altamente salinos y requieren salinidad para sobrevivir, mientras que los organismos halotolerantes (que pertenecen a diferentes dominios de la vida) pueden crecer en condiciones salinas, pero no requieren concentraciones elevadas de sal para crecer. Las halófitas son plantas superiores tolerantes a la sal. Los microorganismos halotolerantes son de considerable interés biotecnológico. [2]
Los campos de investigación científica relevantes para la halotolerancia incluyen la bioquímica , la biología molecular , la biología celular , la fisiología , la ecología y la genética .
La comprensión de la halotolerancia puede ser aplicable a áreas como la agricultura de zonas áridas , el xeriscaping , la acuicultura (de peces o algas), la bioproducción de compuestos deseables (como ficobiliproteínas o carotenoides ) utilizando agua de mar para apoyar el crecimiento o la remediación de suelos afectados por la sal . . Además, muchos factores estresantes ambientales implican o inducen cambios osmóticos, por lo que el conocimiento adquirido sobre la halotolerancia también puede ser relevante para comprender la tolerancia a los extremos de humedad o temperatura.
Los objetivos del estudio de la halotolerancia incluyen aumentar la productividad agrícola de las tierras afectadas por la salinización del suelo o donde sólo hay agua salina disponible. Las especies agrícolas convencionales podrían volverse más halotolerantes mediante la transferencia de genes de especies naturalmente halotolerantes (mediante mejoramiento convencional o ingeniería genética ) o aplicando tratamientos desarrollados a partir del conocimiento de los mecanismos de halotolerancia. Además, las plantas o microorganismos naturalmente halotolerantes podrían convertirse en cultivos agrícolas u organismos de fermentación útiles .
La tolerancia a condiciones de alto contenido de sal se puede obtener mediante varias rutas. Los altos niveles de sal que ingresan a la planta pueden desencadenar desequilibrios iónicos que causan complicaciones en la respiración y la fotosíntesis, lo que lleva a tasas reducidas de crecimiento, lesiones y muerte en casos graves. Para ser considerado tolerante a las condiciones salinas, el protoplasto debe mostrar métodos para equilibrar los efectos tóxicos y osmóticos del aumento de las concentraciones de sal. Las plantas vasculares halófilas pueden sobrevivir en suelos con concentraciones de sal de alrededor del 6%, o hasta el 20% en casos extremos. La tolerancia a tales condiciones se logra mediante el uso de proteínas de estrés y solutos osmóticos del citoplasma compatibles. [3]
Para existir en tales condiciones, las halófitas tienden a estar sujetas a la absorción de altos niveles de sal en sus células, y esto a menudo es necesario para mantener un potencial osmótico más bajo que el del suelo para asegurar la absorción de agua. Las altas concentraciones de sal dentro de la célula pueden dañar orgánulos sensibles como el cloroplasto, por lo que se observa secuestro de sal. Bajo esta acción, la sal se almacena dentro de la vacuola para proteger áreas tan delicadas. Si se observan altas concentraciones de sal dentro de la vacuola, se establecerá un alto gradiente de concentración entre la vacuola y el citoplasma, lo que provocará altos niveles de inversión de energía para mantener este estado. Por lo tanto, se puede observar que la acumulación de solutos osmóticos citoplasmáticos compatibles evita que se produzca esta situación. Aminoácidos como la prolina se acumulan en especies halófilas de Brassica , se ha demostrado que las bases de amonio cuaternario como la glicina betaína y los azúcares actúan en esta función dentro de los miembros halófitos de Chenopodiaceae y los miembros de Asteraceae muestran la acumulación de ciclitas y azúcares solubles. La acumulación de estos compuestos permite equilibrar el efecto osmótico al tiempo que previene el establecimiento de concentraciones tóxicas de sal o requiere el mantenimiento de altos gradientes de concentración. [ cita necesaria ]
El grado de halotolerancia varía ampliamente entre las diferentes especies de bacterias. [4] Varias cianobacterias son halotolerantes; un ejemplo de ubicación de este tipo de cianobacterias es Makgadikgadi Pans , un gran lago hipersalino en Botswana . [5]
Los hongos de hábitats con alta concentración de sal son en su mayoría halotolerantes (es decir, no requieren sal para crecer) y no halófilos. Los hongos halófilos son una rara excepción. [6] Los hongos halotolerantes constituyen una parte relativamente grande y constante de las comunidades de ambientes hipersalinos, como las de las salinas solares . [7] Ejemplos bien estudiados incluyen la levadura Debaryomyces hansenii y las levaduras negras Aureobasidium pullulans y Hortaea werneckii . [8] Este último puede crecer en medios sin sal, así como en soluciones casi saturadas de NaCl . Para enfatizar esta adaptabilidad inusualmente amplia , algunos autores describen a H. werneckii como "extremadamente halotolerante". [9]