Banksia ilicifolia , comúnmente conocida como banksia de hojas de acebo , [2] es un árbol de la familia Proteaceae . Endémica del suroeste de Australia Occidental, pertenece a Banksia subg. Isostylis , un subgénero de tresespecies de Banksia estrechamente relacionadas con inflorescencias que son cabezas en forma de cúpula en lugar de las espigas florales características de Banksia . Generalmente es un árbol de hasta 10 metros (33 pies) de altura con un hábito columnar o irregular . Tanto el nombre científico como el común surgen de la similitud de su follaje con el del acebo inglés Ilex aquifolium ; las hojas verdes brillantes generalmente tienen márgenes dentados muy espinosos, aunque algunas plantas carecen de hojas dentadas. Las inflorescencias son inicialmente amarillas pero se tiñen de rojo con la madurez; esto actúa como una señal para alertar a las aves de que las flores se han abierto y el néctar está disponible.
Robert Brown describió la Banksia ilicifolia en 1810. Aunque la Banksia ilicifolia tiene una forma de crecimiento variable, con formas arbustivas bajas costeras en la costa sur cerca de Albany , no existen variedades reconocidas como tales. La especie, de amplia distribución, está restringida a suelos arenosos. A diferencia de sus parientes cercanos que mueren por el fuego y se repoblaron a partir de semillas, la Banksia ilicifolia se regenera después de un incendio forestal al volver a crecer a partir de brotes epicórmicos debajo de su corteza. Rara vez se cultiva.
Banksia ilicifolia es una especie variable. Por lo general, crece como un árbol erecto de hasta 10 metros (33 pies) de altura, pero algunas poblaciones a lo largo de la costa sur consisten en árboles pequeños o incluso arbustos extendidos. [3] Por lo general, es un árbol pequeño de 5 metros (16 pies) de altura en la región de Margaret River . [4] Las hojas que surgen de muchas ramitas cortas forman un follaje denso cerca del tronco y las ramas. [5]
Banksia ilicifolia tiene un tronco robusto de hasta 50 cm (19,5 pulgadas) de diámetro y una corteza rugosa, fibrosa y gris de hasta 2 cm (1 pulgada) de espesor. [3] El nuevo crecimiento se produce principalmente en verano. [6] Las ramitas jóvenes están cubiertas de pelos que pierden después de dos o tres años. Las hojas crecen en tallos de menos de dos años de edad y están dispuestas en un patrón disperso a lo largo de los tallos, aunque apiñadas en los ápices (puntas de las ramitas). Parecidas a las del acebo, sus hojas son de un color verde oscuro brillante y de forma variada, obovadas (en forma de huevo), elípticas, truncadas u onduladas (onduladas), y de 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulgadas) de largo. Generalmente dentados, los bordes de las hojas tienen hasta 14 "dientes" espinosos separados por senos anchos en forma de V a U a lo largo de cada lado, aunque algunas hojas tienen márgenes sin dientes. Las hojas se asientan sobre pecíolos de 0,3 a 1 cm (0,1 a 0,4 pulgadas) de largo. La superficie superior e inferior de las hojas están inicialmente cubiertas de pelos finos, pero se vuelven suaves con la madurez. La floración tiene lugar desde finales de invierno hasta principios de verano. Las inflorescencias son cabezas florales en forma de cúpula en lugar de espigas como muchas otras banksias, y surgen de tallos que tienen alrededor de un año. No crecen ramitas laterales hacia afuera desde el nodo donde surge la cabeza floral. [3] Las cabezas florales miden 7 a 9 cm (2,8 a 3,5 pulgadas) de diámetro y tienen de 60 a 100 flores individuales. Las inflorescencias pasan por tres fases de color, siendo inicialmente amarillas, luego rosadas, luego finalmente rojas, antes de caerse de la cabeza. De uno a tres folículos se desarrollan a partir de flores fertilizadas y permanecen incrustados en la base leñosa de la cabeza floral. Cada folículo tiene una o dos semillas. [7]
Las hojas de los cotiledones son de un verde opaco sin nervios ni marcas visibles. De forma elíptica transversal, miden de 8 a 13 mm de largo por 12 a 18 mm de ancho y varían de convexas a cóncavas. Las aurículas puntiagudas y extendidas miden 1,5 mm de largo. Las hojas de los cotiledones se asientan sobre el hipocótilo robusto , que es verde y liso. Las hojas de las plántulas están apiñadas por encima de los cotiledones. Parecidas a las de B. coccinea , están revestidas de lóbulos triangulares o "dientes" (con un seno en forma de U o V) y tienen forma obovada a ampliamente lanceolada. El primer conjunto de hojas mide de 1 a 2,5 cm (0,4 a 1,0 pulgadas) de largo y alrededor de 1 cm (0,4 pulgadas) de ancho, con tres o cuatro lóbulos en cada margen. Tanto la superficie superior como la inferior de las hojas de las plántulas están cubiertas de pelos extendidos, al igual que el tallo de la plántula. Las hojas juveniles son obovadas a truncadas o mucronadas con lóbulos triangulares y miden de 4 a 10 cm (1,6 a 3,9 pulgadas) de largo por 1,5 a 3,5 cm (0,6 a 1,4 pulgadas) de ancho. Estos lóbulos son más pequeños hacia el pecíolo y el ápice de la hoja. [3]
En la región de Margaret River, la Banksia ilicifolia se ha confundido con la Banksia sessilis var. cordata , ya que ambas tienen follaje espinoso y cabezuelas florales abovedadas. Sin embargo, la primera crece en arena profunda, mientras que la segunda crece en arena gris sobre crestas de piedra caliza. Los folículos incrustados de la B. ilicifolia en comparación con los sueltos de la B. sessilis son otra característica distintiva. [4]
Los primeros especímenes de B. ilicifolia fueron recolectados por el cirujano escocés Archibald Menzies durante la visita de la Expedición de Vancouver a King George Sound en septiembre y octubre de 1791, pero esta recolección no resultó en la descripción de la especie. [3] Fue recolectada a continuación por Robert Brown en diciembre de 1801, durante la visita del HMS Investigator a King George Sound . [8] La especie también fue dibujada por el artista botánico de la expedición Ferdinand Bauer . Como casi todos los dibujos de campo de Proteaceae de Bauer, el boceto de campo original de B. ilicifolia fue destruido en un incendio de Hofburg en 1945. [9] Sin embargo, una pintura basada en el dibujo sobrevive en el Museo de Historia Natural de Londres . [10]
Brown finalmente publicó la especie en su obra de 1810 Sobre el orden natural de las plantas llamadas Proteaceae . [3] El nombre específico se deriva de las palabras latinas ilex 'acebo' y folium 'hoja', de ahí 'con hojas de acebo'. [4] En 1810, Brown publicó Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen en el que organizó el género en dos grupos sin clasificación. B. ilicifolia fue colocada sola en Isostylis debido a sus inusuales inflorescencias en forma de cúpula. Todas las demás especies se colocaron en Banksia verae , las 'verdaderas banksias', porque tienen la espiga floral alargada que entonces se consideraba característica de Banksia . [11]
El ecotipo arbustivo costero fue publicado como una especie separada Banksia aquifolium por John Lindley en su A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony de 1840 , pero ahora se considera un sinónimo taxonómico de B. ilicifolia . [3] Un espécimen recolectado por Ludwig Preiss el 13 de abril de 1839 de las arenas costeras de Perth fue descrito como Banksia ilicifolia var integrifolia en Flora Australiensis de Bentham en 1870, [12] pero no ha sido reconocido desde entonces. [3] B. ilicifolia es variable en forma, aunque las variaciones no son lo suficientemente consistentes como para justificar el reconocimiento de taxones infraespecíficos. Los márgenes de las hojas adultas pueden ser enteros o dentados (como el acebo), y ambos pueden estar presentes en la misma planta. Las poblaciones de la costa sur tienen flores y hojas más grandes, pero algunos árboles en el norte de la zona de distribución también tienen flores y hojas grandes. [3]
En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , con el argumento de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera candolleana . [13] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [14] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [15]
El grupo no clasificado Isostylis , con su única especie, fue reclasificado como una sección en el arreglo de 1856 de Carl Meissner , [16] y el arreglo de 1870 de George Bentham . [12] En su revisión de 1981 del género, Alex George reclasificó el grupo como un subgénero —Banksia subg. Isostylis— definido por las cabezas de flores en forma de cúpula, con B. ilicifolia unida por las especies recientemente descritas B. cuneata y más tarde B. oligantha . [7] Banksia ilicifolia es el único miembro común de ese subgénero; las otras dos especies son raras y están amenazadas, [17] y están protegidas por la Ley de Protección Ambiental y Conservación de la Biodiversidad de 1999. Las relaciones entre B. ilicifolia y los otros miembros de B. subg. Isostylis aún no están claras. Aunque los estudios de ADN encontraron que B. cuneata era la más basal de las tres especies, [18] un estudio de 2004 de divergencia genética dentro del subgénero arrojó otras dos posibilidades: algunos análisis sugirieron que B. ilicifolia era basal, mientras que otros sugirieron que B. oligantha . Los factores biogeográficos sugieren que B. ilicifolia sería la más basal de las tres especies: se encuentra en la Zona de Altas Pluviometrías donde las especies relictas son más comunes, mientras que las otras están restringidas a la Zona de Pluviometrías de Transición , donde las especies de evolución más reciente son más comunes. [17]
Un análisis cladístico del género realizado en 1996 por los botánicos Kevin Thiele y Pauline Ladiges asumió el estatus de B. subg. Isostylis como un subgénero y la primera rama dentro de Banksia , por lo que la ubicación de B. ilicifolia de George se mantuvo en su ordenamiento . [19] La ubicación de B. ilicifolia no se modificó en el ordenamiento de George de 1999 , y se puede resumir de la siguiente manera: [7]
Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast y coautores han estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para Banksia y Dryandra . Sus análisis sugieren una filogenia que difiere en gran medida de la disposición taxonómica de George. Banksia ilicifolia y B. oligantha forman un clado , es decir, son el pariente más cercano entre sí, con Banksia cuneata resolviéndose como el siguiente pariente más cercano, lo que sugiere un B. subg. Isostylis monofilético ; pero el clado parece bastante derivado (es decir, evolucionó relativamente recientemente), lo que sugiere que B. subg. Isostylis puede no merecer rango de subgénero. [18] [20] [21] A principios de 2007, Mast y Thiele reordenaron el género Banksia fusionando Dryandra en él, y publicaron B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara ; por lo tanto, B. subg. Banksia fue redefinida como un grupo de taxones que carecen de cotiledones en forma de cuchara. Se esperaba publicar una lista completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una lista provisional, entonces B. ilicifolia se ubica en B. subg. Banksia . [22]
Una especie relativamente común, la banksia de hojas de acebo está ampliamente distribuida en el suroeste de Australia Occidental. Se encuentra a 70 km (43 mi) de la costa, desde el monte Lesueur hasta Augusta, y luego al este hasta el río Cordinup al este de Albany . [6] En la región del río Margaret, crece en llanuras de arena amarilla detrás de la cresta Leeuwin-Naturaliste . [4] Casi todas las apariciones están en el lado oeste (hacia el mar) de Darling Scarp , aunque hay dos poblaciones periféricas: una cerca de Collie al este de Bunbury y la otra en el área de Tonbridge- Lake Muir cerca de Manjimup . A lo largo de la costa sur, hay una población interior en la reserva natural Sheepwash cerca de Narrikup al noroeste de Albany. [6] La precipitación anual sobre su distribución varía de 600 a 1100 mm (24 a 43 pulgadas). [23]
Banksia ilicifolia crece exclusivamente en suelos arenosos; su área de distribución termina donde hay suelos pesados. [6] Prefiere especialmente las áreas bajas. Generalmente crece en bosques abiertos junto a árboles como jarrah ( Eucalyptus marginata ), banksia candelabro ( Banksia attenuata ), banksia leña ( B. menziesii ) y árbol de Navidad de Australia Occidental ( Nuytsia floribunda ). [3] [6] A lo largo de la costa sur, crece en brezales, [6] a veces formando rodales con banksia toro ( B. grandis ). [24]
La banksia de hojas de acebo da su nombre a los bosques de Banksia ilicifolia ('comunidad tipo 22'), una comunidad ecológica posiblemente amenazada que se encuentra en los sistemas Bassendean y Spearwood en la llanura costera central de Swan al norte de Rockingham. Se trata de áreas bajas que se anegan estacionalmente. El hábitat es un bosque abierto con un sotobosque abierto y árboles como B. ilicifolia , B. attenuata y Melaleuca preissiana . [25]
Banksia ilicifolia es un componente del Ensamblaje de manantiales de túmulos (manantiales orgánicos de montículos) en peligro crítico de extinción de la comunidad de Swan Coastal Plain al norte de Perth, que se caracteriza por un suelo pantanoso permanentemente húmedo. Los árboles dominantes incluyen Melaleuca preissiana , banksia de pantano ( B. littoralis ) y eucalipto inundado ( Eucalyptus rudis ), con helechos de sotobosque como el helecho ( Pteridium esculentum ) y Cyclosorus interruptus , y arbustos de menta de pantano ( Taxandria linearifolia ) y Astartea fascicularis . [26]
Se ha registrado que Banksia ilicifolia es una fuente de néctar para la zarigüeya de miel ( Tarsipes rostratus ) en invierno hasta principios del verano (de mayo a diciembre), a partir de estudios de campo en el Parque Nacional Scott , reemplazada por Adenanthos meisneri en el verano. [27] Varias especies de pájaros mieleros visitan y polinizan Banksia ilicifolia . El pájaro espinoso occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ) en particular prefiere esta especie sobre otras banksias. [28]
Un estudio de campo realizado en el aeropuerto de Jandakot al sur de Perth y publicado en 1988 encontró que las aves y los insectos preferían abrumadoramente visitar las cabezas de flores de color amarillo. Las especies registradas incluyen varias especies de mieleros, incluido el pájaro carunculado rojo ( Anthochaera carunculata ), el pájaro carunculado occidental ( A. lunulata ), el pájaro carunculado occidental, el mielero pardo ( Lichmera indistincta ), el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ), el mielero de mejillas blancas ( P. nigra ), el mielero cantor ( Gavicalis virescens ), así como el loro veintiocho ( Barnardius zonarius semitorquatus ), [6] dos especies de abeja nativa del género Leioproctus , un escarabajo del género Liparetrus y la especie de hormiga Iridomyrmex conifer . Las cabezas de flores amarillas también son las que contienen más néctar y son muy preferidas por los pájaros carunculados rojos. [29]
Un análisis de la población de invertebrados en el dosel del bosque de Banksia encontró que los ácaros y garrapatas ( Acari ), escarabajos ( Coleoptera ) y hormigas, abejas y avispas ( Hymenoptera ) predominaban en general, con los tres órdenes también comunes en B. ilicifolia , aunque superados en número por los trips ( Thysanoptera ). Más artrópodos en B. ilicifolia podría estar relacionado con un mayor nivel de nutrientes ( potasio ) en las hojas. Se pensó que un menor número general de invertebrados en las especies de Banksia estaba relacionado con la presencia de aves insectívoras. [5]
Los experimentos de polinización manual en poblaciones silvestres cerca de Perth mostraron que Banksia ilicifolia es autocompatible, aunque la progenie producida tiene menos vigor y la producción de semillas se reduce. [30] Experimentos posteriores mostraron que las plántulas de cruzamiento con plantas separadas más de 30 kilómetros (19 millas) son más vigorosas y adaptables, lo que sugiere que las plantas que se reproducen dentro de poblaciones pequeñas y fragmentadas están sujetas a un vigor reducido y a la endogamia genética . [31]
La Banksia ilicifolia se regenera después de un incendio forestal al volver a crecer a partir de brotes epicórmicos debajo de su corteza. Los folículos se abren y liberan semillas después de varios años. [3] Es débilmente serotinosa , como otras ocho especies de Banksia , todas las cuales tienden a aparecer en la esquina sudoeste de Australia Occidental. [32] Las otras dos especies del subgénero Isostylis mueren por el fuego y se regeneran por semilla. [17]
Todas las banksias han desarrollado raíces proteoides o en racimo en respuesta a las condiciones pobres en nutrientes de los suelos australianos (particularmente carentes de fósforo ). [33] La planta desarrolla masas de raíces laterales finas que forman una estructura similar a una estera debajo de la superficie del suelo. Estas le permiten extraer nutrientes de la tierra de la manera más eficiente posible. Un estudio de tres especies coexistentes en el bosque de Banksia en el suroeste de Australia ( Banksia menziesii , B. attenuata y B. ilicifolia ) encontró que las tres desarrollan raíces nuevas en septiembre después de las lluvias invernales, y que las poblaciones de bacterias asociadas con los sistemas de raíces de B. menziesii difieren de las otras dos, y que también cambian dependiendo de la edad de las raíces. [34] Junto con sus raíces laterales poco profundas, Banksia ilicifolia hunde una o más raíces pivotantes profundas en busca del nivel freático. [35] Es un freatofito obligado , es decir, depende del acceso al agua subterránea para su supervivencia; Está más estrechamente ligada al nivel freático que las coexistentes B. menziesii y B. attenuata , y debe permanecer en áreas donde la profundidad del nivel freático es menor a 8 m (26 pies) debajo de la superficie. [36] Las recientes caídas del nivel freático en la llanura costera de Swan debido al uso del acuífero Gnangara Mound para el suministro de agua de Perth, combinado con años de precipitaciones por debajo de la media, han visto la población y el vigor de Banksia ilicifolia caer considerablemente (más que otras especies de banksia) desde mediados de la década de 1960. [37]
Al igual que muchas banksias de Australia Occidental, se ha demostrado que Banksia ilicifolia es muy sensible a la muerte regresiva causada por el moho acuático transmitido por el suelo Phytophthora cinnamomi . [38] Un estudio de un bosque de Banksia attenuata a 400 km (250 mi) al sureste de Perth durante 16 años y después de una ola de infestación por P. cinnamomi mostró que las poblaciones de B. ilicifolia estaban presentes, pero se redujeron significativamente en las áreas enfermas. [39] Se informó que los especímenes en la vegetación de dunas costeras murieron a causa de Armillaria luteobubalina , con vainas miceliales del hongo debajo de la corteza del cuello de la raíz. [40]
Rara vez cultivada, [41] Banksia ilicifolia requiere una posición soleada y un suelo arenoso bien drenado para crecer bien. Es una planta de crecimiento lento, que tarda hasta diez años en florecer a partir de semillas. El follaje verde brillante y el largo período de floración, combinados con flores prominentes, le dan potencial hortícola, aunque su follaje espinoso hace que las hojas caídas sean un problema si se plantan cerca de céspedes o caminos. [23] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan entre 22 y 41 días en germinar . [42] Las dificultades en la recolección y la baja producción de semillas hacen que las semillas sean relativamente caras. [24] Los insectos a menudo se comen las semillas antes de poder recolectarlas. [43]
