Asilisaurus ( / ɑː ˌ s iː l iː ˈ s ɔː r ə s / ah- SEE -lee- SOR -əs ); del suajili , asili ("ancestro" o "fundamento"), y griego , σαυρος ( sauros , "lagarto") es un género extinto de arcosaurio silesáurido . La especie tipo es Asilisaurus kongwe . Los fósiles de Asilisaurus fueron descubiertos en los lechos Manda de Tanzania y datan de principios del Carniense , [1] lo que lo convierte en uno de los miembros más antiguos conocidos de Avemetatarsalia (animales del lado dinosaurio / pterosaurio del árbol genealógico de los arcosaurios). Fue el primer dinosauriforme no dinosaurio recuperado de África . El descubrimiento de Asilisaurus ha proporcionado evidencia de una rápida diversificación de los avemetatarsianos durante el Triásico Medio, con la diversificación de los arcosaurios durante este tiempo previamente documentada sólo en pseudosuquios ( arcosaurios de la línea crocodiliana ). [2] [3]
Asilisaurus es conocido a partir de una cantidad relativamente grande de fósiles en comparación con la mayoría de los dinosauromorfos no dinosaurios . Esto le ha permitido proporcionar información importante para la evolución de otros silesáuridos y el origen de los dinosaurios. Tenía varias características únicas en comparación con sus parientes cercanos, como la falta de dientes en la parte delantera del premaxilar y una mandíbula inferior que no solo estaba desdentada en la punta, sino que también estaba inclinada hacia abajo. Estos indican que probablemente tenía un pequeño pico en la punta del hocico. Era bastante basal entre los silesáuridos y conservaba algunas características similares a las de los dinosaurios ausentes en los silesáuridos avanzados, como una fosa supratemporal y un cuadrado que se superpone al escamoso . Por otro lado, también conserva características primitivas que contrastan con los dinosaurios, incluidas dos vértebras de la cadera , una cavidad de la cadera cerrada , un tobillo crurotarsiano y un quinto dedo del pie no vestigial. [2] [3]
Asilisaurus fue descrito en 2010 por un equipo de investigadores de Estados Unidos , Alemania y Sudáfrica en la revista Nature . El nombre genérico se deriva de asili , la palabra suajili para "ancestro" o "fundamento", así como σαυρος ( sauros ), la palabra griega para "lagarto". Esto se refiere a su posición como un avemetatarsiano temprano que ayuda a proporcionar detalles sobre la evolución de los dinosaurios. El nombre específico kongwe está en línea con este esquema de nombres, ya que es la palabra suajili para "antiguo". [2] Los primeros restos de Asilisaurus fueron encontrados en 2007 en la "localidad Z34", un yacimiento de huesos cerca de la ciudad de Litumba Ndyosi en Tanzania . Este yacimiento de huesos es parte del Miembro Lifua de los Yacimientos Manda , que preserva un ecosistema lacustre del Triásico medio. En el yacimiento se encontraron al menos 14 individuos, incluido NMT RB9, el holotipo dentario . Se conocen fósiles que probablemente pertenecen a Asilisaurus en todos los yacimientos de Manda. Se han encontrado numerosos fragmentos de individuos pequeños en otro yacimiento, la "localidad Z90". NMT RB159, un espécimen parcial bien conservado y articulado, se encontró en la "localidad Z137" y se describió en 2019. [4] [2] [3]
Asilisaurus era un animal de complexión ligera con un cuello bastante largo (para los estándares de los arcosaurios primitivos), un hocico corto rematado con un pico y extremidades delgadas. Probablemente caminaba sobre las cuatro patas basándose en la longitud de sus extremidades. Se ha estimado que los especímenes de Asilisaurus medían de 1 a 3 metros (3 a 10 pies) de largo y de 0,5 a 1 metro (2 a 3 pies) de altura hasta la cadera, y pueden haber pesado de 10 a 30 kilogramos (20 a 70 libras). [4] La estimación de ~3 metros de longitud superior se basa en NHMUK R16303, un fémur de silesáurido incompleto encontrado en los lechos de Manda. Este fémur tenía una longitud estimada de 29,6-39,6 cm (11,7-15,6 pulgadas), más del doble de la longitud de los siguientes fémures más grandes de Asilisaurus . El espécimen pertenecía a uno de los avemetatarsianos prenorianos más grandes conocidos , solo superado por algunos especímenes de Herrerasaurus . La incertidumbre sobre la posición estratigráfica del espécimen y la falta de rasgos inequívocamente similares a los de Asilisaurus significa que no es seguro que NHMUK R16303 pertenezca a Asilisaurus . [5]
El cráneo en general era corto, con una pequeña abertura nasal y una órbita grande y redonda . El premaxilar es grande y principalmente desdentado, con un borde inferior afilado que converge hacia una punta frontal puntiaguda. Solo hay un solo diente en la parte posterior del hueso, cerca del contacto con el maxilar. Otros dinosauromorfos basales (incluso otros silesáuridos) tenían dientes a lo largo de la totalidad del premaxilar. Otros aspectos, como la forma del proceso posterodorsal y el contacto suelto entre premaxilares adyacentes, son similares a otros silesáuridos. Este también es el caso del proceso palatino del maxilar , que tiene una superficie plana separada del resto del hueso a través de una cresta y un hoyo. Sin embargo, el proceso palatino del maxilar de Asilisaurus es mucho más alto que el de otros silesáuridos. La fosa antorbital del maxilar es poco profunda y está mal definida. En el maxilar superior había al menos 10 dientes, posiblemente hasta 12, asumiendo que la parte posterior del maxilar (que no se conservó) era similar a la de Silesaurus y Sacisaurus . Al igual que otros silesáuridos, los dientes eran anquilotecodontos, colocados en alvéolos pero también fusionados al hueso a través de pequeñas crestas. Los dientes son cónicos, puntiagudos y ligeramente curvados. Los dientes de algunos especímenes tienen dentaduras poco desarrolladas, mientras que otros son más prominentes. [3]
El resto del cráneo se parece en general a Silesaurus y Lewisuchus , con algunas excepciones. El prefrontal es grande y tiene una "hinchazón" lateral pronunciada delante del ojo. La parte posterior del frontal tiene una fosa supratemporal pronunciada como Teleocrater y los dinosaurios, pero a diferencia de otros silesáuridos. Justo lateral a la fosa, el frontal tiene un contacto recto (en lugar de encastrado) con el postfrontal o el postorbital . Ni la preservación ni el horquillado filogenético son lo suficientemente estables como para determinar si un hueso postfrontal estaba presente o, en cambio, se perdió (que es la situación en los dinosaurios). También como en los dinosaurios, el cuadrado se superpone parcialmente a parte del escamoso en vista lateral. La punta frontal del yugal es puntiaguda, encajando entre una amplia rama inferior del lagrimal y una porción posterior presumiblemente inclinada del maxilar. El ectopterigoideo tiene un proceso yugal curvado y una fosa ventral profunda, similar a Lewisuchus y los dinosaurios terópodos . [3]
Al igual que el premaxilar, la parte frontal del dentario no tiene dientes y se curva en punta. La punta se dobla hacia abajo, a diferencia de otros silesáuridos, donde se dobla hacia arriba. Además, los silesáuridos avanzados tienen un surco longitudinal en el borde inferior de la porción interna del dentario, mientras que el de Asilisaurus está ubicado más arriba. Asilisaurus tiene menos dientes en el dentario (8-10) que otros silesáuridos, y la fila de dientes ocupa una porción más pequeña del hueso que sus parientes. La parte posterior de la mandíbula inferior es similar a la de otros silesáuridos, con un proceso retroarticular largo y una cresta surangular débilmente definida . No se conoce la porción media de la mandíbula inferior, por lo que existe ambigüedad sobre la forma general de la mandíbula. [2] [3]
Las vértebras del cuello tienen forma de paralelogramo y son moderadamente alargadas, proporcionalmente similares a las de otros silesáuridos. La mayoría de las depresiones y crestas de las vértebras del cuello de Asilisaurus no estaban tan bien desarrolladas como las de Silesaurus . Sin embargo, las postzigapófisis de algunas vértebras tienen pequeñas proyecciones identificadas como epífisis , que están presentes en los afanosaurios y los dinosaurios, pero no en los silesáuridos avanzados. Las vértebras dorsales son más cortas y complejas, carecen de epífisis y en su lugar poseen hiposfenos , otra característica similar a la de los dinosaurios. Había dos vértebras sacras , cada una con sus propias costillas sacras. Esto contrasta con Silesaurus , que tiene tres o cuatro vértebras sacras que comparten costillas sacras entre sí. Al igual que otros dinosauriformes , las vértebras de la cola aumentan de longitud a medida que descienden por la cola. [2] [3]
La escápula es larga y estrecha, expandida en una estructura triangular en la punta y sin perforaciones en el proceso del acromion . La glenoides se dirige hacia atrás y se superpone a un proceso en forma de perilla fuertemente desarrollado en el coracoides . El eje del húmero es recto y solo ligeramente torcido. Varios aspectos del húmero, como la pequeña cresta deltopectoral conectada a la cabeza humeral por una cresta gruesa, no se parecen a la situación en los dinosaurios. Muchas de las superficies articulares en el hombro y el codo tienen una textura tosca y están bien delineadas. El radio es delgado y simple, similar en forma al de Herrerasaurus . Sin embargo, también era más corto que el húmero, solo alrededor del 85% de la longitud de ese hueso. El cúbito es similar y tiene un gran proceso de olécranon y un surco ancho autapomórfico que corre a lo largo de su borde exterior. La mano es poco conocida, pero el metacarpiano mejor conservado (probablemente un segundo metacarpiano ) es pequeño, lo que indica que la mano probablemente era mucho más corta que el pie. [2] [3]
La cadera de Asilisaurus tenía un acetábulo cerrado , en lugar del acetábulo abierto de los dinosaurios. El proceso postacetabular del íleon poseía una fosa corta (solo visible desde abajo) bordeada por sutiles crestas medial y lateral, con la cresta lateral probablemente homóloga a la plataforma corta de los dinosaurios. El proceso preacetabular, por otro lado, estaba bordeado por una cresta lateral similar a la de otros silesáuridos. El isquion es generalmente similar al de Sacisaurus y otros dinosauromorfos, con ejes conectados separados por una ranura en la parte superior. Hay una pequeña expansión en la punta del isquion. El pubis también es similar al de Sacisaurus , con un eje largo rematado por una cresta corta. Hay un pequeño espacio en la intersección del íleon, el iquion y el pubis. [2] [3]
La porción superior del fémur posee muchas de las características típicas de los dinosauriformes. Estas incluyen un surco en la parte superior de la cabeza femoral, una facies articularis antitrochanterica , tres tubérculos proximales igualmente bien desarrollados y un trocánter anterior y una plataforma trocantérica. Carece de ciertas adaptaciones de los silesáuridos más avanzados, como un borde medial recto de la cabeza femoral. El trocánter dorsolateral está poco desarrollado, en contraste con muchos dinosaurios. Gran parte de la porción inferior del fémur también está débilmente desarrollada, con la excepción de un surco en el borde posterior del hueso, que se extiende hasta el eje en la misma medida que la mayoría de los otros silesáuridos. La tibia también es normal en los dinosauriformes, con una cresta cnemial recta , dos cóndilos proximales de igual tamaño y un surco lateral en la porción distal. Este es además el caso del peroné , que se parece mucho al de Teleocrater y Saturnalia . La tibia y el peroné son más cortos que el fémur, a diferencia de los dinosaurios basales. Asilisaurus conserva un tobillo crurotarsiano "primitivo" ("normal de cocodrilo") caracterizado por una interacción convexo-cóncava entre el astrágalo y el calcáneo . El calcáneo es bastante similar al de Teleocrater . Tiene una articulación peronea convexa separada de un tubérculo calcáneo pequeño pero distinto. El astrágalo es similar al de Marasuchus y tiene un proceso ascendente bajo y en forma de cresta. En algunos aspectos, el cuarto tarso distal se parece al de Lagerpeton , pero en otros aspectos (como la gran faceta del metatarsiano V ) es claramente diferente. El pie es más corto que el de otros silesáuridos pero aún bastante largo, siendo el tercer metatarsiano el hueso más largo (con poco menos de la mitad de la longitud de la tibia), seguido por el segundo y el cuarto, que tienen aproximadamente la misma longitud entre sí. En general, el pie es similar al de Saturnalia, con algunas excepciones. A diferencia de muchos dinosauromorfos, el quinto metatarsiano no es vestigial y, en cambio, es un hueso bastante grueso, ligeramente más largo que el delgado primer metatarsiano , que tampoco es demasiado corto. Todos los metatarsianos tenían falanges acompañantes , aunque no se conocen dedos completos. Los unguales eran bajos y anchos, una apariencia similar a una "pezuña" también vista en Silesaurus y los shuvosaurids no relacionados . [2] [3]
La evidencia de un pico en la punta del hocico y dientes en forma de clavija más atrás apoyan la idea de que Asilisaurus era un omnívoro o herbívoro . Estos rasgos se reflejan en los dinosaurios que adquirieron una dieta herbívora, como los ornitisquios y los sauropodomorfos avanzados . [2] [4] La forma cónica de los dientes comparte algunas similitudes con los reptiles piscívoros como los espinosáuridos y los cocodrilos , lo que lleva a la posibilidad de que los peces fueran parte de su dieta. [6] Los dientes son similares a los de Silesaurus , que ha sido considerado un ramoneador principalmente herbívoro basado en el microdesgaste dental , [7] o un insectívoro basado en coprolitos referidos . [8] De todos modos, era muy poco probable que Asilisaurus fuera un carnívoro especializado como el silesáurido más basal Lewisuchus , ni un herbívoro obligado como Kwanasaurus . [9]
Los fémures asignados a Asilisaurus parecen exhibir morfologías tanto "delgadas" como "robustas". En promedio, los fémures "robustos" son más grandes y tienen cicatrices óseas más prominentes. Se sabe que muchos otros dinosauriformes poseen estas diferentes morfologías, como los celofísidos , Masiakasaurus y Silesaurus . Esta variación se ha interpretado tradicionalmente (pero quizás incorrectamente) como dimorfismo sexual . En un estudio de 2016, se analizó una muestra de 27 fémures de Asilisaurus para determinar cómo se desarrollaron. El estudio intentó determinar la secuencia a través de la cual aparecieron 11 rasgos femorales (en su mayoría cicatrices musculares) en el hueso. El estudio encontró que no había una secuencia universal, y en cambio múltiples trayectorias polimórficas , con muchos rasgos apareciendo antes en la secuencia en algunos huesos y más tarde en otros. Esta gran variabilidad también se observa en los dinosaurios, pero no en Dromomeron o Silesaurus (aunque esto puede deberse al pequeño tamaño de la muestra). Hay algunas tendencias generales, como la aparición temprana del trocánter anterior y la línea intermuscularis cranealis , y la transición del cuarto trocánter a una forma ancha y redondeada en etapas tardías del desarrollo. [10]
Existe una relación débil entre la madurez esquelética y el tamaño, ya que algunos fémures pequeños y "robustos" están mejor desarrollados que algunos grandes y "delgados". En la mayoría de los casos no hay correlación entre la presencia o ausencia de diferentes rasgos. Se esperaría una mayor coherencia sobre la presencia o ausencia de rasgos si las diferentes morfologías se basaran verdaderamente en el dimorfismo sexual. Sin embargo, este no es el caso, ya que no se observa bimodalidad . El tamaño y la variación del desarrollo de Asilisaurus sugieren que las morfologías "robustos" son simplemente individuos más maduros, mientras que las morfologías "delgadas" son individuos menos maduros. Los fémures grandes y "delgados" pueden explicarse como provenientes de Asilisaurus jóvenes que pudieron aumentar de tamaño aprovechando los abundantes recursos, pero que aún no habían alcanzado la madurez esquelética. Los fémures pequeños y "robustos" son el resultado de la circunstancia opuesta, pertenecientes a Asilisaurus maduros que crecieron en entornos más empobrecidos. Este tipo de "plasticidad del desarrollo" se ha propuesto previamente para Plateosaurus , algunos " pelicosaurios " ( sinápsidos basales ) y se ha observado en el moderno Alligator mississippiensis . La gran cantidad de variabilidad en la secuencia de desarrollo de la cicatriz muscular de Asilisaurus es probablemente una cuestión de variación individual. Dado que los dinosaurios experimentan la misma variabilidad, es poco probable que el dimorfismo sexual sea responsable de sus diferentes morfologías femorales. [10] El estudio también implicó un análisis histológico del fémur, el húmero, la tibia y el peroné. No se observan LAG (líneas de crecimiento detenido), incluso en huesos de individuos grandes. Las secciones transversales son muy similares a las de Silesaurus y celofísidos, con una corteza de fibras tejidas llena de canales longitudinales. Las fibras óseas no están bien organizadas, pero muchas están orientadas paralelas a la circunferencia del hueso. Este es un grupo intermedio entre los cocodrilos (que tienen capas discretas de hueso de crecimiento lento) y los dinosaurios (en los que hay hueso de crecimiento rápido completamente desorganizado). Las lagunas de osteocitos son abundantes, como en otros dinosauromorfos. Algunos de los canales longitudinales se ramifican en formas irregulares (en sección transversal) cerca de la superficie del hueso, en mayor medida que en Silesaurus pero en menor medida que en los celofísidos. El aumento del tamaño, la abundancia y la ramificación de los canales se correlacionan con mayores tasas de crecimiento. AsilisaurusEn este sentido, Asilisaurus está cerca de los dinosaurios, pero no tan desarrollado como ellos. Se plantea la hipótesis de que la falta de LAG no es indicativa de que todos los especímenes murieran en el plazo de un año, ya que la tasa de crecimiento estimada no es lo suficientemente rápida como para alcanzar la madurez esquelética en ese período de tiempo. En cambio, Asilisaurus puede haber tenido una tasa de crecimiento constante y moderadamente alta (aunque más lenta que los dinosaurios), que no se vio impedida por ninguna interrupción estacional. [10]