Zalmoxes es un género de dinosaurio ornitópodo rabdodóntido de la era Maastrichtiano del Cretácico Superior en lo que hoy es Rumania . El género se conoce a partir de especímenes nombrados por primera vez como especie Mochlodon robustum en 1899 por Franz Nopcsa antes de ser reclasificados como Rhabdodon robustum por él en 1915. En 1990, George Olshevsky corrigió este nombre a Rhabdodon robustus y, en 2003, la especie fue una vez más reclasificada como especie tipo Zalmoxes robustus . Zalmoxes se refiere a ladeidad dacia Zalmoxis y robustus se refiere a la robustez de los restos. También en 2003, se nombró otra especie, Zalmoxes shqiperorum , llamada así por el nombre albanés de los albaneses .
Zalmoxes se conoció por primera vez a partir de numerosos fósiles encontrados en Transilvania , que fueron nombrados como especie Mochlodon robustus por el barón Franz Nopcsa en 1899. El nombre específico se refería a su constitución robusta. [1] En 1915, Nopcsa cambió el nombre de la especie a Rhabdodon robustum , modificado en 2003 por David B. Weishampel , Coralia-Maria Jianu, Zoltan Csiki y David B. Norman . Weishampel et al. (2003) publicaron un artículo sobre nuevos restos de Rumania y descubrieron que representaban una nueva especie. Descubrieron que R. robustus era suficientemente diferente de Rhabdodon y nombraron al nuevo género Zalmoxes en honor del primero. El género se refiere a la deidad tracia Zalmoxis (a veces escrita Zalmoxes), que se retiró durante tres años en una cripta para resucitar al cuarto año. Asimismo, el animal Zalmoxes había sido liberado de su tumba fósil para alcanzar la inmortalidad taxonómica. El artículo sobre el nombre explica esto con más detalle al hacer referencia a una leyenda griega según la cual Zalmoxes era esclavo de Pitágoras , cuando viajó a Dacia y fue deificado por el pueblo dacio. Además, Weishampel et al. nombraron a los nuevos ejemplares Zalmoxes shqiperorum , en honor a Shqiperia, el nombre albanés de Albania , con la que Nopcsa tenía una relación especial. [2] Un espécimen pertenece ahora a Telmatosaurus , mientras que también se sospecha que otro espécimen pertenece a ese género basándose en una morfología de basicrania similar. [3]
Zalmoxes es un género bastante pequeño de herbívoro bípedo con una gran cabeza triangular y un pico. [2] Z. shqiperorum es la especie más grande, conocida desde un subadulto de 2,5 m (8,2 pies) de largo, así como un juvenil temprano de 1,2 m (3,9 pies) de largo, mientras que los subadultos de Z. robustus varían entre 2 y 2,4 m ( 6,6 a 7,9 pies) de largo. [4] Un Z. robustus adulto habría medido hasta 2,5 m (8,2 pies) de largo y 45 kg (99 lb) de masa corporal. [5] Una especie sin nombre de Zalmoxes , se conoce por tamaños más grandes, con un adulto de 2,9 m (9,5 pies) de longitud. Aunque Nopcsa pensó que el pequeño tamaño de Zalmoxes se debía al enanismo insular , Attila Ösi y sus colegas descubrieron que estaba más cerca del tamaño del ancestro rabdodóntido, con Rhabdodon más grande y Mochlodon más pequeño teniendo gigantismo insular y enanismo insular respectivamente. Sin embargo, cuando las especies de Zalmoxes se tienen en cuenta por separado, se puede ver que Z. shqiperorum continuó la tendencia general de tamaño desde Orodromeus hasta Tenontosaurus , mientras que Z. robustus pudo haber tenido un ligero nanismo. [4] Los Zalmoxes tuvieron una tasa de crecimiento relativamente lenta y un período de crecimiento largo, lo que sugiere que este dinosaurio puede haber tenido una estrategia de crecimiento única. [6]
Z. robustus se conoce en aproximadamente el 80% del cráneo . Sin embargo, no se conoce ningún cráneo articulado completo y la mayoría de los huesos no se superponen y se encuentran aislados. Weishampel et al. Descubrió que probablemente representaban a un individuo, ya que los huesos tenían la misma formación y eran del mismo color. Nopcsa identificó cuatro individuos para Z. robustus , y a partir de ellos se puede observar que existe variación esquelética en la especie. Al igual que ocurre con el material craneal, las vértebras de Z. robustus suelen encontrarse aisladas. Todas las regiones de la columna vertebral están representadas en el registro fósil, aunque aún no se ha encontrado ninguna placa esternal . El sacro incluye tres vértebras, con dos sacrodorsales (vértebras dorsales en el sacro) y tres sacrocaudales (vértebras caudales en el sacro). Los huesos de las extremidades y la cintura también están bien representados, y sólo faltan en su mayoría las manos ( manus ) y los pies ( pes ). [2]
Aunque es menos conocido que Z. robustus , Z. shqiperorum todavía se conoce de una cantidad relativamente grande del esqueleto. Sólo se conocen dos esqueletos en su mayoría completos, el holotipo adulto y un juvenil referido. La mandíbula inferior ( dentaria ) de Z. shqiperorum es relativamente más corta que su equivalente en Z. robustus , aunque es mucho más grande. Se conocen tendones osificados en el espécimen juvenil, lo que demuestra que eran circulares o elípticos en sección transversal y tienen finas estrías en Z. shqiperorum . De Z. shqiperorum se conocen vértebras cervicales, dorsales y caudales , aunque las dos primeras sólo están representadas por material juvenil. Se conoce que Z. shqiperorum tiene un sacro articulado completo , con tres vértebras y al menos dos sacrodorsales. No se conoce material manual de la especie, aunque se conocen un metatarsiano y algunas falanges . [2]
Las especies de Mochlodon , Rhabdodon y Zalmoxes habían tenido durante mucho tiempo una ubicación filogenética incierta, siendo referidas a varias familias. Nopcsa (1901) también había referido el género a Hypsilophodontidae , y sugirió afinidades con Camptosaurus en 1902, 1904 y 1915. Nopcsa (1915) también se dio cuenta de que Rhabdodon y Mochlodon pueden ser congenéricos , ubicando el complejo en Camptosauridae . [2]
Durante el siguiente medio siglo, los investigadores taxonómicos encontraron Rhabdodon y Mochlodon dentro de Camptosauridae o Iguanodontidae . Sin embargo, Paul Sereno (1986) encontró que Rhabdodon y Mochlodon estaban dentro de Iguanodontia . El ICZN (1988) resolvió esta complicación, seleccionando al ornitópodo Rhabdodon como prioritario sobre Mochlodon . A partir de esta publicación, los científicos comenzaron a ubicar a Rhabdodon y Mochlodon dentro de Euornithopoda . En 2003, Weishampel et al. nombró una nueva familia para Mochlodon , Rhabdodon y el nuevo género Zalmoxes . Esta familia, Rhabdodontidae , fue situada como derivada dentro de Iguanodontia. [2] Otros estudios apoyan esta ubicación de Rhabdodontidae, filogenéticamente entre Talenkauen y Tenontosaurus . [4] [7]
A continuación se muestran dos posibles filogenias de Rhabdodontidae por McDonald et al. (2010; izquierda), [7] y Ösi et al. (2012; derecha). [4]
Zalmoxes tiene una constitución más robusta que sus precursores y parientes más derivados. El crecimiento ontogenético infraespecífico es relativamente bien conocido en Zalmoxes ya que existe material juvenil conocido de la especie. Nopcsa propuso que los animales de la cuenca de Hateg , que eran más pequeños que sus parientes de otros lugares, se adaptaron mediante enanismo insular. [2] Se han desenterrado fósiles de ambas especies de Zalmoxes en la Formación Sânpetru , la Formación Sebes y la Formación Densuş-Ciula en Rumania; ambas especies se han encontrado exclusivamente en la región de la isla Hateg. [8]
Un artículo científico de 2003 encontró que lo más probable es que los Zalmoxes tuvieran una dieta que consistiera en plantas fibrosas y resistentes como brotes blandos , colas de caballo , angiospermas , pteridofitas y helechos . [9]
