Conrad Hal Waddington CBE FRS FRSE (8 de noviembre de 1905 - 26 de septiembre de 1975) fue un biólogo del desarrollo , paleontólogo , genetista , embriólogo y filósofo británico que sentó las bases de la biología de sistemas , la epigenética y la biología evolutiva del desarrollo .
Aunque su teoría de la asimilación genética tenía una explicación darwiniana , destacados biólogos evolucionistas , entre ellos Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr, consideraron que Waddington estaba usando la asimilación genética para apoyar la llamada herencia lamarckiana , la adquisición de características heredadas a través de los efectos del medio ambiente durante la vida de un organismo.
Waddington tenía intereses muy variados, que incluían la poesía y la pintura , así como inclinaciones políticas de izquierda. En su libro The Scientific Attitude (1941), abordó temas políticos como la planificación central y elogió el marxismo como una "filosofía científica profunda". [1]
Conrad Waddington, conocido como "Wad" por sus amigos y "Con" por su familia, nació en Evesham, hijo de Hal y Mary Ellen (Warner) Waddington, el 8 de noviembre de 1905.
Su familia se mudó a la India y hasta casi los tres años de edad, Waddington vivió en la India, donde su padre trabajaba en una plantación de té en el distrito de Wayanad en Kerala . En 1910, a la edad de cuatro años, fue enviado a vivir con su familia en Inglaterra, incluida su tía, su tío y su abuela cuáquera. Sus padres permanecieron en la India hasta 1928. Durante su infancia, estuvo particularmente apegado a un farmacéutico local y pariente lejano, el Dr. Doeg. Doeg, a quien Waddington llamaba "abuelo", le presentó una amplia gama de ciencias, desde la química hasta la geología. [2] Durante el año siguiente a la finalización de sus exámenes de ingreso a la universidad, Waddington recibió un curso intensivo de química de EJ Holmyard . Además de ser "una especie de genio como profesor [de química]", Holmyard le presentó a los " gnósticos alejandrinos " y los " alquimistas árabes ". A partir de estas lecciones de metafísica, Waddington adquirió por primera vez una apreciación de los sistemas holísticos interconectados. Waddington reflexionó que esta educación temprana lo preparó para la filosofía de Alfred North Whitehead en los años 1920 y 1930 y la cibernética de Norbert Wiener y otros en los años 1940. [3]
Asistió al Clifton College y al Sidney Sussex College, Cambridge . Realizó el examen final de Ciencias Naturales , obteniendo una Primera en la Parte II en geología en 1926. [4] En 1928, se le concedió una beca Arnold Gerstenberg en la Universidad de Cambridge, cuyo propósito era promover "el estudio de la filosofía moral y la metafísica entre los estudiantes de Ciencias Naturales, tanto hombres como mujeres". [5] Aceptó una cátedra de zoología y fue miembro del Christ's College hasta 1942. Entre sus amigos se encontraban Gregory Bateson , Walter Gropius , CP Snow , Solly Zuckerman , Joseph Needham y John Desmond Bernal . [6] [7] Sus intereses comenzaron con la paleontología , pero luego se trasladaron a la herencia y el desarrollo de los seres vivos. También estudió filosofía.
Durante la Segunda Guerra Mundial participó en la investigación operativa con la Real Fuerza Aérea y se convirtió en asesor científico del Comandante en Jefe del Comando Costero de 1944 a 1945.
Después de la guerra, en 1947, reemplazó a Francis Albert Eley Crew como profesor de Genética Animal en la Universidad de Edimburgo . [8] Permanecería en Edimburgo por el resto de su vida con la excepción de un año (1960-1961) cuando fue miembro de la facultad en el Centro de Estudios Avanzados de la Universidad Wesleyana en Middletown, Connecticut. [9] Sus documentos personales se conservan en gran parte en la biblioteca de la Universidad de Edimburgo.
Murió en Edimburgo el 26 de septiembre de 1975.
Waddington se casó dos veces. De su primer matrimonio nació un hijo, C. Jake Waddington, profesor de física en la Universidad de Minnesota , pero terminó en 1936. Luego se casó con la arquitecta Margaret Justin Blanco White , hija de la escritora Amber Reeves , con quien tuvo dos hijas, la antropóloga Caroline Humphrey (1943–) y la matemática Dusa McDuff (1945–). [10] [11]
A principios de los años 30, Waddington y muchos otros embriólogos buscaron las moléculas que inducirían el tubo neural de los anfibios. La búsqueda estaba más allá de la tecnología de la época y la mayoría de los embriólogos se alejaron de problemas tan profundos. Sin embargo, Waddington llegó a la conclusión de que las respuestas a la embriología se encontraban en la genética y en 1935 se trasladó al laboratorio de Drosophila de Thomas Hunt Morgan en California, aunque era una época en la que la mayoría de los embriólogos pensaban que los genes no eran importantes y que solo desempeñaban un papel en fenómenos menores como el color de los ojos.
A finales de la década de 1930, Waddington produjo modelos formales sobre cómo los productos reguladores de los genes podían generar fenómenos de desarrollo, mostró cómo los mecanismos que sustentaban el desarrollo de Drosophila podían estudiarse mediante un análisis sistemático de las mutaciones que afectaban el desarrollo del ala de Drosophila . [a] En un período de gran creatividad a finales de la década de 1930, también descubrió mutaciones que afectaban a los fenotipos celulares y escribió su primer libro de texto de "epigenética del desarrollo", un término que entonces significaba la manifestación externa de la actividad genética.
Waddington introdujo el concepto de canalización , la capacidad de un organismo de producir el mismo fenotipo a pesar de la variación en el genotipo o el entorno. También identificó un mecanismo llamado asimilación genética que permitiría que la respuesta de un animal a un estrés ambiental se convirtiera en una parte fija de su repertorio de desarrollo, y luego demostró que el mecanismo funcionaría.
En 1972, Waddington fundó el Centro de Ecología Humana en la Universidad de Edimburgo . [14]
El paisaje epigenético de Waddington es una metáfora de cómo la regulación genética modula el desarrollo. [15] Entre otras metáforas, Waddington nos pide que imaginemos una serie de canicas rodando por una colina. [16] Las canicas tomarán muestras de los surcos de la pendiente y se detendrán en los puntos más bajos. Estos puntos representan el destino final de las células , es decir, los tipos de tejido . Waddington acuñó el término creodo para representar este proceso de desarrollo celular. La idea se basaba en experimentos: Waddington descubrió que un efecto de la mutación (que podía modular el paisaje epigenético) era afectar la forma en que las células se diferenciaban. También mostró cómo la mutación podía afectar el paisaje y utilizó esta metáfora en sus discusiones sobre la evolución: enfatizó (como Ernst Haeckel antes que él) que la evolución se producía principalmente a través de mutaciones que afectaban la anatomía del desarrollo.
Waddington propuso un proceso evolutivo, la " asimilación genética ", como un mecanismo darwiniano que permite que ciertas características adquiridas se vuelvan hereditarias. Según Navis, (2007) "Waddington centró su trabajo de asimilación genética en el rasgo de Drosophila sin venas cruzadas . Este rasgo se presenta con alta frecuencia en moscas tratadas con calor. Después de unas pocas generaciones, el rasgo se puede encontrar en la población, sin la aplicación de calor, basándose en la variación genética oculta que Waddington afirmó que había sido "asimilada". [17] [18]
La teoría de la asimilación genética de Waddington fue controvertida. Los biólogos evolucionistas Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr pensaron que Waddington estaba utilizando la asimilación genética para apoyar la herencia lamarckiana . Negaron que la asimilación genética hubiera tenido lugar y afirmaron que Waddington simplemente había observado la selección natural de variantes genéticas que ya existían en la población estudiada. [19] Otros biólogos como Wallace Arthur no están de acuerdo y escriben que "la asimilación genética parece lamarckiana, pero no lo es. Es un caso especial de la evolución de la plasticidad fenotípica ". [20] Adam S. Wilkins escribió que "[Waddington] en su vida... fue ampliamente percibido principalmente como un crítico de la teoría evolutiva neodarwinista. Sus críticas... se centraban en lo que él veía como modelos poco realistas y 'atomistas' tanto de la selección genética como de la evolución de los rasgos". En particular, según Wilkins, Waddington creía que los neodarwinistas descuidaban gravemente el fenómeno de las interacciones genéticas extensas y que la "aleatoriedad" de los efectos mutacionales, postulada en la teoría, era falsa. [21] Aunque Waddington se volvió crítico de la teoría sintética neodarwinista de la evolución, todavía se describía a sí mismo como darwinista y pedía una síntesis evolutiva extendida basada en su investigación. [21] [22] Sin embargo , al revisar el debate en 2015, el biólogo de sistemas Denis Noble escribe que
[Waddington] no se describió a sí mismo como un lamarckiano, pero al revelar los mecanismos de herencia de las características adquiridas, creo que debería ser considerado como tal. La razón por la que no lo hizo es que Lamarck no podría haber concebido los procesos que Waddington reveló. Por cierto, también es cierto decir que Lamarck no inventó la idea de la herencia de las características adquiridas. Pero, sea históricamente correcto o no, hoy estamos atascados con el término "lamarckiano" para la herencia de una característica adquirida a través de una influencia ambiental. [23]
Waddington fue muy activo en el avance de la biología como disciplina. Contribuyó a un libro sobre el papel de las ciencias en tiempos de guerra y ayudó a crear varios organismos profesionales que representan a la biología como disciplina. [24]
Un número notable de sus colegas contemporáneos en Edimburgo se convirtieron en miembros de la Royal Society durante su estancia allí, o poco después. [25] Waddington fue un intelectual anticuado que vivió tanto en el ámbito artístico como científico de la década de 1950 y escribió mucho. Su libro de 1969 Behind Appearance; a Study of the Relations Between Painting and the Natural Sciences in This Century (MIT Press) no sólo tiene imágenes maravillosas, sino que todavía vale la pena leerlo. [26] Waddington fue, sin duda, el pensador más original e importante sobre biología del desarrollo de la era premolecular y la medalla de la Sociedad Británica de Biología del Desarrollo lleva su nombre. [27]
Waddington cofundó el Instituto de Estudios Avanzados en Humanidades de la Universidad de Edimburgo en 1969 con el profesor John MacQueen, profesor de Literatura Escocesa y Tradición Oral. [28]
