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Turbelaria

Los turbelarios son una de las subdivisiones tradicionales del filo platelmintos (gusanos planos), e incluyen todos los subgrupos que no son exclusivamente parásitos . Hay alrededor de 4.500 especies, que van desde 1 mm (0,039 pulgadas) hasta grandes formas de agua dulce de más de 500 mm (20 pulgadas) de largo [3] o especies terrestres como Bipalium kewense que puede alcanzar los 600 mm (24 pulgadas) de longitud. Todas las formas más grandes son planas con formas de cinta o de hoja, ya que su falta de sistemas respiratorio y circulatorio significa que tienen que depender de la difusión para el transporte interno de metabolitos . Sin embargo, muchas de las formas más pequeñas son redondas en sección transversal. La mayoría son depredadores y todos viven en el agua o en ambientes terrestres húmedos. La mayoría de las formas se reproducen sexualmente y, con pocas excepciones, todas son hermafroditas simultáneos .

Los Acoelomorpha y el género Xenoturbella se incluían anteriormente en los Turbellaria, pero ya no se consideran platelmintos. Todos los platelmintos exclusivamente parásitos forman un grupo monofilético llamado Neodermata , y se acepta que estos descienden de un pequeño subgrupo dentro de los platelmintos de vida libre. Por lo tanto, los "Turbellaria", tal como se definen tradicionalmente, son parafiléticos .

Descripción

Las clasificaciones tradicionales dividen a los platelmintos en cuatro grupos: los turbelarios y los trematodos , monogéneos y cestódidos, totalmente parásitos . [4] En esta clasificación, los turbelarios incluyen a los acelomorfos ( acelos y nemertodermátidos ). El nombre "turbelarios" hace referencia a los "remolinos" de partículas microscópicas creados cerca de la piel de las especies acuáticas por el movimiento de sus cilios . [5]

Características comunes a todos los platelmintos

Como bilaterales , los platelmintos son triploblásticos , [4] pero no tienen cavidad corporal interna (son acelomados ), y carecen de órganos circulatorios y respiratorios especializados , [4] [5] por lo que el intercambio de gases es por difusión simple . Esto limita el grosor del cuerpo, por lo que son microscópicos o planos y con forma de cinta u hoja, [6] y vulnerables a la pérdida de líquido. [4] El cuerpo está lleno de mesénquima , un tejido conectivo que puede regenerar tejidos lesionados y permite la reproducción asexual . [4] [7] El sistema nervioso se concentra en el extremo de la cabeza. [4] [5]

Características específicas de Turbellaria

El turbellario Pseudoceros dimidiatus

Estos tienen alrededor de 4.500 especies, [5] son ​​en su mayoría de vida libre y varían de 1 mm (0,039 pulgadas) a 600 mm (24 pulgadas) de longitud. La mayoría son depredadores o carroñeros, y las especies terrestres son en su mayoría nocturnas y viven en lugares húmedos y sombreados como hojarasca o madera podrida. Sin embargo, algunos son simbiontes de otros animales como los crustáceos , y algunos son parásitos . Los turbelarios de vida libre son en su mayoría negros, marrones o grises, pero algunos más grandes son de colores brillantes. [4]

Los turbelarios no tienen cutícula (capa externa de material orgánico pero no celular). En unas pocas especies la piel es un sincitio , una colección de células con múltiples núcleos y una única membrana externa compartida . Sin embargo, las pieles de la mayoría de las especies consisten en una sola capa de células, cada una de las cuales generalmente tiene múltiples cilios (pequeños "pelos" móviles), aunque en algunas especies grandes la superficie superior no tiene cilios. Estas pieles también están cubiertas de microvellosidades entre los cilios. Tienen muchas glándulas, generalmente sumergidas en las capas musculares debajo de la piel y se conectan a la superficie por poros a través de los cuales secretan moco , adhesivos y otras sustancias. [5]

Las especies acuáticas pequeñas utilizan los cilios para desplazarse, mientras que las más grandes utilizan movimientos musculares de todo el cuerpo o de una planta especializada para arrastrarse o nadar. Algunas son capaces de excavar, anclando sus extremidades traseras en el fondo de la madriguera, estirando luego la cabeza hacia arriba para alimentarse y luego tirándola hacia abajo para ponerse a salvo. Algunas especies terrestres arrojan un hilo de moco que utilizan como cuerda para trepar de una hoja a otra. [5]

Algunas Turbelleria tienen esqueletos espiculares, lo que da la apariencia de anillos. [8]

Dieta y digestión

La mayoría de los demás turbelarios son carnívoros, ya sea que se alimentan de pequeños invertebrados o protozoos , o carroñean animales muertos. Unos pocos se alimentan de animales más grandes, incluidas ostras y percebes , mientras que algunos, como Bdelloura , son comensales en las branquias de los cangrejos herradura . Estos turbelarios suelen tener una faringe eversible, en otras palabras, una que se puede extender al darle la vuelta, y las bocas de diferentes especies pueden estar en cualquier parte de la parte inferior. [4] La especie de agua dulce Microstomum caudatum puede abrir su boca casi tan ancha como su cuerpo es largo, para tragar presas tan grandes como él mismo. [5]

El intestino está revestido por células fagocíticas que capturan partículas de alimentos que ya han sido parcialmente digeridas por enzimas intestinales. La digestión se completa dentro de las células fagocíticas y los nutrientes se difunden por todo el cuerpo.

Sistema nervioso

La concentración de tejido nervioso en la región de la cabeza es menos marcada en los acelos , que tienen redes nerviosas bastante similares a las de los cnidarios y ctenóforos , pero más densas alrededor de la cabeza. En los turbelarios, hay un cerebro diferenciado, aunque de estructura relativamente simple. Desde el cerebro corren de uno a cuatro pares de cordones nerviosos a lo largo del cuerpo, con numerosos nervios más pequeños ramificándose. El par ventral de cordones nerviosos es típicamente el más grande y, en muchas especies, es el único presente. A diferencia de animales más complejos, como los anélidos , no hay ganglios en los cordones nerviosos, aparte de los que forman el cerebro. [9]

La mayoría de los turbelarios tienen ocelos en forma de copa pigmentada ("ojos pequeños"), un par en la mayoría de las especies, pero dos o incluso tres pares en algunas. Unas pocas especies grandes tienen muchos ojos en grupos sobre el cerebro, montados sobre tentáculos o espaciados uniformemente alrededor del borde del cuerpo. Los ocelos solo pueden distinguir la dirección de donde proviene la luz y permiten a los animales evitarla. [9]

Unos pocos grupos, principalmente catenúlidos y seriados , tienen estatocistos , cámaras llenas de líquido que contienen una pequeña partícula sólida o, en unos pocos grupos, dos. Se cree que estos estatocistos son sensores de equilibrio y aceleración, ya que esa es la función que desempeñan en las medusas cnidarias y en los ctenóforos . Sin embargo, los estatocistos turbelarios no tienen cilios sensoriales y se desconoce cómo detectan los movimientos y las posiciones de las partículas sólidas.

La mayoría de las especies tienen células ciliadas que detectan el tacto y que están repartidas por todo el cuerpo, especialmente en los tentáculos y en los bordes. Las células especializadas que se encuentran en los surcos o fosas de la cabeza probablemente sean sensores de olores. [5]

Reproducción

Dos turbelarios apareándose mediante una esgrima de penes . Cada uno tiene dos penes, las púas blancas en la parte inferior de sus cabezas.

Muchos turbelarios se clonan por división transversal o longitudinal, y otros, especialmente los acelos, se reproducen por gemación . La planaria Dugesia es un representante bien conocido de la clase Turbellaria. [5]

Todos los turbelarios son hermafroditas simultáneos , tienen células reproductoras tanto femeninas como masculinas, y fertilizan los huevos internamente mediante cópula . [5] Algunas de las especies acuáticas más grandes se aparean mediante esgrima de pene , un duelo en el que cada uno intenta fecundar al otro y el perdedor adopta el papel femenino de desarrollar los huevos. [10]

En los turbelarios hay uno o más pares de testículos y ovarios . Los conductos espermáticos van desde los testículos, a través de vesículas seminales en forma de bulbo, hasta el pene muscular. En muchas especies, este plan básico se complica considerablemente por la adición de glándulas accesorias u otras estructuras. El pene se encuentra dentro de una cavidad y puede evertirse a través de una abertura en la parte inferior posterior del animal. A menudo, aunque no siempre, posee un estilete afilado . De manera inusual entre los animales, en la mayoría de las especies, los espermatozoides tienen dos colas , en lugar de una. [9]

En la mayoría de las especies, cuando los huevos eclosionan surgen "adultos en miniatura", pero unas pocas especies grandes producen larvas similares al plancton . [5]

Taxonomía y evolución

Relaciones internas [11]

Los análisis morfológicos detallados de las características anatómicas a mediados de la década de 1980 y los análisis filogenéticos moleculares desde el año 2000 utilizando diferentes secciones de ADN coinciden en que Acoelomorpha , que consiste en Acoela (tradicionalmente considerados como turbelarios muy simples [5] ) y Nemertodermatida (otro grupo pequeño previamente clasificado como "turbelarios" [12] ) son el grupo hermano de todos los demás bilaterales, incluido el resto de los platelmintos. [13] [14]

Los platelmintos son un clado que consta de dos grupos monofiléticos, Catenulida y Rhabditophora . [11] [14]

Desde 1985 se acepta que cada uno de los grupos de platelmintos totalmente parásitos ( Cestoda , Monogenea y Trematoda ) es monofilético, y que juntos forman un grupo monofilético más grande, los Neodermata , en el que los adultos de todos los miembros tienen pieles sincitiales . [15] También se acepta generalmente que los Neodermata son un subgrupo relativamente pequeño unos pocos niveles más abajo en el "árbol genealógico" de los Rhabditophora. [14] Por lo tanto, el subfilo tradicional "Turbellaria" es parafilético , ya que no incluye a los Neodermata aunque estos son descendientes de un subgrupo de "turbelarios". [16]

Véase también

Referencias

  1. ^ Dirk Knaust (2010). "Organismos bentónicos notablemente conservados y sus rastros de una planicie de lodo del Triásico Medio (Muschelkalk)". Lethaia . 43 (3): 344–356. doi :10.1111/j.1502-3931.2009.00196.x.
  2. ^ Dirk Knaust; André Desrochers (2019). "Conjunto de cuerpos blandos excepcionalmente preservados en carbonatos del Ordovícico de la isla Anticosti, este de Canadá". Gondwana Research . 71 : 117–128. Código Bibliográfico :2019GondR..71..117K. doi :10.1016/j.gr.2019.01.016. S2CID  134814852.
  3. ^ Ecología y clasificación de los invertebrados de agua dulce de América del Norte
  4. ^ abcdefgh Hinde, RT (2001). "Los platelmintos". En Anderson, DT (ed.). Zoología de invertebrados . Oxford University Press. págs. 58-80. ISBN 0-19-551368-1.
  5. ^ abcdefghijkl Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. págs. 226–269. ISBN 0-03-025982-7.
  6. ^ Barnes, RSK (1998). La diversidad de los organismos vivos. Blackwell Publishing. pp. 194-195. ISBN 0-632-04917-0. Consultado el 21 de diciembre de 2008 .
  7. ^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. págs. 196–224. ISBN 0-03-025982-7.
  8. ^ Rieger, RM; Sterrer, W. (1975). "Nuevos esqueletos espiculares en Turbellaria y la aparición de espículas en la meiofauna marina, partes I y II". Revista de Sistemática Zoológica e Investigación Evolutiva . 13 : 207–278. doi :10.1111/j.1439-0469.1975.tb00509.x.
  9. ^ abc Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, Pensilvania: Holt-Saunders International. págs. 201-230. ISBN 0-03-056747-5.
  10. ^ Leslie Newman. "La lucha por aparearse: la esgrima del pene con platelmintos". PBS . Consultado el 21 de diciembre de 2008 .
  11. ^ ab Timothy, D.; Littlewood, J.; Telford, MJ; Bray, RA (2004). "Protóstomos y platelmintos". En Cracraft, J.; Donoghue, MJ (eds.). Ensamblando el árbol de la vida . Oxford University Press US. págs. 209–223. ISBN 0-19-517234-5. Consultado el 23 de diciembre de 2008 .
  12. ^ Jondelius, U.; Ruiz-Trillo, I.; Baguñà, J.; Riutort, M. (abril de 2002). "Los Nemertodermatida son bilaterales basales y no miembros de los platelmintos". Zoologica Scripta . 31 (2): 201–215. doi :10.1046/j.1463-6409.2002.00090.x. S2CID  84015834.
  13. ^ Halanych, KM (diciembre de 2004). "The New View of Animal Phylogeny" (PDF) . Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 35 (1): 229–256. doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. Archivado desde el original (PDF) el 16 de diciembre de 2008 . Consultado el 23 de diciembre de 2008 .
  14. ^ abc Larsson, K.; Jondelius, U. (diciembre de 2008). "Filogenia de Catenulida y apoyo para los platelmintos". Organisms Diversity & Evolution . 8 (5): 378–387. doi :10.1016/j.ode.2008.09.002.
  15. ^ Willems, WR; Wallberg, A.; Jondelius, U.; et al. (noviembre de 2005). "Rellenando un vacío en la filogenia de los platelmintos: relaciones dentro de la Rhabdocoela (Platyhelminthes), inferidas a partir de secuencias de ADN ribosómico 18S" (PDF) . Zoologica Scripta . 35 (1): 1–17. doi :10.1111/j.1463-6409.2005.00216.x. hdl : 1942/1609 . S2CID  85917387. Archivado desde el original (PDF) el 2011-10-06 . Consultado el 2008-12-23 .
  16. ^ Ehlers, U. (enero de 1986). "Comentarios sobre un sistema filogenético de los platelmintos". Hydrobiologia . 132 (1): 1–12. doi :10.1007/BF00046222. S2CID  6018712.

Enlaces externos