Volia es un género monoespecífico extinto de crocodilio mekosuquino estrechamente relacionado con Mekosuchus y Trilophosuchus . Volia es conocido a partir de una colección de restos en gran parte fragmentarios que incluyen huesos de cráneo y extremidades recuperados de las cuevas Voli Voli y Wainibuku en Viti Levu ( Fiji ), con restos similares que se han encontrado en Naigani . Medía alrededor de 2-3 metros (7-10 pies) de largo, lo que lo convierte en el animal depredador más grande de la isla y, posteriormente, muy probablemente el depredador máximo de los ecosistemas del Pleistoceno de Fiji. Es posible que se haya alimentado de iguanas gigantes, aves no voladoras o incluso peces. Al igual que sus parientes más cercanos, puede haber sido más terrestre que los cocodrilos actuales.
En las cuevas Voli-Voli y Wainibuku de la isla de Viti Levu se han encontrado fósiles de Volia athollandersoni , la única especie conocida actualmente. Los restos fueron descubiertos cuando el paleontólogo Trevor Worthy y el arqueólogo Atholl Anderson buscaron en Viti Levu posibles depósitos fósiles en 1997 y 1998, centrándose específicamente en áreas con piedra caliza . Estos depósitos incluyen los de la cueva Voli Voli del Pleistoceno cerca del río Sigatoka y los de la cueva Wainibuku, que es de edad desconocida y está ubicada no lejos de la ciudad capital de Suva . Ambos sitios arrojaron una gran cantidad de restos fragmentarios pertenecientes tanto al cráneo como al cuerpo del animal. Sin embargo, como el material está disperso y desarticulado, no está claro cuántos animales estaban presentes. Basándose en el poco material superpuesto, los fósiles recolectados parecen representar un mínimo de cinco individuos. Además, debido a la edad desconocida de la cueva de Wainibuku, es posible, aunque poco probable, que estos restos pertenezcan a más de una especie. Molnar, Worthy y Willis sostienen, sin embargo, que esto es poco probable dado el tamaño relativamente grande de Volia y el pequeño tamaño de Fiji . El holotipo fue recuperado de la cueva de Wainibuku, pero la cueva de Voli Voli produjo los primeros fósiles y los más grandes. El holotipo se encuentra en la colección del Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa . [1] Investigaciones posteriores también descubrieron un osteodermo adicional, un diente y un fragmento de cráneo en la isla de Naigani , [2] pero debido a su naturaleza fragmentaria no se podían referir con seguridad a Volia . Sin embargo, la anatomía del diente favorece la idea de que el cocodrilo de Naigani era Volia u otro mekosuquino, en lugar de un cocodrilo moderno. [3] [4]
El nombre Volia se deriva de la cueva Voli Voli, mientras que la especie recibió el nombre del arqueólogo neozelandés Atholl Anderson . [1] [5]
Se sabe poco del rostro de Volia , excepto una parte del premaxilar , que conserva un alvéolo dental singular y parte de las fosas nasales , lo que demuestra que se abrían hacia arriba, no hacia los lados como en Mekosuchus . El hocico era proporcionalmente más profundo que el del cocodrilo de agua salada actual y parece haber terminado abruptamente en la punta del rostro. El borde de las cuencas oculares está fuertemente elevado por el hueso frontal , que forma un prominente canal entre los ojos. El hueso escamoso presenta un surco prominente que contribuye a la fenestra supratemporal , pero carece de un proceso específico que está presente no solo en los estrechamente relacionados Mekosuchus y Trilophosuchus , sino también en los cocodrilos de agua salada modernos. Otra característica notable del escamoso es la presencia de agujeros prominentes dentro del surco a lo largo del costado de este elemento. Si bien no se entiende el propósito de dichos agujeros, se cree que aumentaban el flujo sanguíneo en esta parte del cráneo, potencialmente para las orejeras y los músculos asociados. [1]
La mandíbula inferior muestra un festoneado prominente, un término utilizado para describir la apariencia ondulada de las mandíbulas de los cocodrilos. En Volia esto se expresa a través de dos elevaciones prominentes en la hilera de dientes, rematadas por el cuarto y décimo diente dentario respectivamente. Como es típico en los cocodrilos, el cuarto diente dentario es mucho más grande que cualquiera de los que lo rodean. La punta de la mandíbula inferior, la sínfisis mandibular , es relativamente baja y plana, solo elevada ligeramente por el borde elevado del primer diente dentario. La fenestra mandibular externa es ovalada y ligeramente inclinada. La mandíbula inferior de Volia es notablemente más superficial que en las especies estrechamente relacionadas del género Mekosuchus , en las que la mandíbula se expande en gran medida hacia la parte posterior creando una gran área de inserción para los músculos aductores mandibulares. [1]
La forma de los dientes varía según su posición dentro de la mandíbula. Estos incluyen dientes cónicos grandes que están flexionados algo hacia adentro, con una sección transversal ovalada en su base que crece gradualmente en forma de D hacia la parte superior de la corona debido a los bordes cortantes asimétricos, llamados carinas. También está presente un segundo tipo de corona dentaria grande, que parece muy similar pero con una sutil curvatura hacia afuera hacia la punta. Estos dientes cónicos se interpretan como ubicados en la parte delantera de la mandíbula y seguidos por una serie de dientes más pequeños. Algunos de estos son más anchos y comprimidos lateralmente (aplanados de lado a lado) con carinas que poseen crestas marcadas. Si bien dichas crestas dan a los dientes una apariencia dentada, no son verdaderamente zifodontes como en Quinkana . Incluso más atrás en la mandíbula, los dientes se vuelven más pequeños y anchos aún, careciendo de las carinas y crestas distintivas de la dentición precedente. [1]
Se conocen múltiples fósiles de las extremidades, que en general se parecen a las de los cocodrilos modernos. Una notable excepción es el cúbito , que difiere mucho de los del cocodrilo de agua salada actual en varios aspectos. La faceta articular que se conecta al antebrazo es mucho más ancha que todo el hueso, es larga y muestra un contorno diferente. La sección transversal del hueso no es elíptica y la faceta articular que se conectaría a los huesos de la mano tiene forma de tróclea , no cóncava como en los cocodrilos de agua salada. Especialmente el último de estos se destaca, ya que acerca las articulaciones y puede permitir un movimiento articular más parecido a una bisagra, algo que se cree que tiene implicaciones importantes para la biología de los animales. [1]
Los depósitos de la cueva que produjeron los huesos de Volia también produjeron una gran cantidad de osteodermos aislados que se cree que pertenecían a este género. Los 35 osteodermos recuperados generalmente pueden asignarse a uno de cinco morfotipos diferentes. Se han comparado con los del caimán de anteojos y el cocodrilo de agua salada modernos, lo que indica que probablemente formaron la armadura del cuello y el torso. En general, se encontró que eran más similares a los del caimán mencionado anteriormente, pero no se encontró una coincidencia exacta de todos modos. Entre estos osteodermos hay varios huesos rectangulares con quilla baja o sin quilla que se cree que formaron la armadura dorsal del torso y poseen una plataforma donde este tipo se superpone con osteodermos vecinos. Estos osteodermos son comparables a los de Australosuchus , con la excepción de que este último carecía de la plataforma para la articulación. También se conoce un tipo similar pero más pequeño de osteodermo dorsal, que difiere en aspectos como la ornamentación. El tercer tipo es más distinto de estos dos, ya que tiene forma ovalada con una quilla prominente que recorre su longitud. Se cree que estos cubrían el cuello, posiblemente ubicados justo detrás del occipucio . También se cree que los otros dos tipos de osteodermos se ubicaron a lo largo del cuello en vida y eran más grandes que los osteodermos postoccipitales, y consistían en elementos subtriangulares y osteodermos con quillas pronunciadas, ambos probablemente sobresaliendo del costado de la armadura cervical. [1]
El tamaño de Volia no se conoce con exactitud, debido tanto a la naturaleza fragmentaria de gran parte del material como a la edad poco clara de muchos especímenes, que pueden representar en gran medida ejemplares jóvenes dada la forma en que se desarticulan los fósiles. Molnar, Worthy y Willis intentaron determinar el tamaño de un individuo en particular comparando un fémur preservado con el mismo hueso en un cocodrilo de agua salada. Suponiendo que los dos animales compartieran proporciones similares, esto indicaría que Volia podría haber alcanzado una longitud de entre 2 y 3 m (6 pies 7 pulgadas - 9 pies 10 pulgadas). [1] [6]
En los años previos a la descripción de Volia , los estudios han demostrado cada vez más que las islas del Pacífico Sur estaban habitadas en parte por pequeños cocodrilos de la familia Mekosuchinae . Si bien la investigación sobre mekosuchinos estaba en sus primeras etapas en ese momento, Molnar y sus colegas notan varias características compartidas entre ellos y Volia , lo que sugiere tentativamente que era un pariente cercano de Quinkana y Mekosuchus en sí, con Trilophosuchus fuera de esta politomía . [1] Estudios posteriores y la descripción de nuevos taxones de mekosuchinos mejoraron gradualmente la comprensión de esta familia, y ciertas relaciones se volvieron lentamente más claras. En la descripción de Kalthifrons por Yates y Pledge, Volia fue recuperado como el taxón hermano de Mekosuchus , con Trilophosuchus siendo ligeramente más basal y Quinkana siendo parte de una gran politomía debido a la mala resolución de los mekosuchinos basales. En un estudio de datación de puntas de 2018 , que combina datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ), Lee y Yates recuperan resultados ligeramente diferentes. Este árbol se resolvió mejor y encontró que Volia y Mekosuchus eran taxones hermanos sucesivos del clado formado por Trilophosuchus y Quinkana . [7] En una publicación aún más reciente de 2023, Volia y Mekosuchus fueron encontrados una vez más como taxones hermanos y más derivados que Trilophosuchus . El cambio más significativo en comparación con el análisis anterior fue que este estudio encontró que Quinkana no era parte de esta agrupación, sino que se clasificó con Baru y Paludirex . [4] Los árboles filogenéticos de Lee y Yates (2018) y Ristevski et al. (2023) se muestran a continuación.
Es posible que Volia , al igual que su pariente cercano Mekosuchus , fuera un animal terrestre. [4] Se puede encontrar evidencia de esto en la anatomía del cúbito distal, donde era posible un movimiento articular más parecido a una bisagra, lo que indica que estaba mejor adaptado para moverse en tierra en relación con el cocodrilo de agua salada moderno con el que se lo comparó. Esto puede haber sido una ventaja en las islas de Fiji, que hoy carece de depredadores terrestres. Posteriormente se especula que este nicho podría haber sido llenado por Volia durante el Pleistoceno y posiblemente el Holoceno, cazando iguanas (como Lapitiguana ), aves grandes (como Megavitiornis altirostris ) o posiblemente peces. [3] [8] [2] Los dientes frontales puntiagudos y delgados y los dientes posteriores romos y comprimidos lateralmente podrían haber sido utilizados para aplastar los huesos de aves y ranas por igual. Otra posibilidad es que los dientes posteriores en particular se utilizaran para triturar presas duras pero delgadas, como las conchas de caracoles o las cutículas de insectos. También se ha sugerido una dieta de invertebrados de caparazón duro para Mekosuchus inexpectatus . Es posible que el músculo aductor de la mandíbula, responsable del cierre de la boca, fuera menos complejo que en los cocodrilos modernos. Sin embargo, también es posible que esto sea simplemente el resultado de que el material examinado perteneciera a un animal juvenil que aún no había desarrollado completamente esta parte de su anatomía. [1]
Se piensa que Volia habitó Fiji durante el Pleistoceno, sin embargo es posible que haya sido más reciente. [1] [4] Dada la limitada distribución de este animal, al ser endémico de estas islas, habrían sido especialmente vulnerables a los cambios en su ecosistema, incluidos los provocados por el asentamiento humano. Sin embargo, no hay evidencia directa de que los colonos humanos cazaran a Volia , por lo que se desconoce la causa precisa de su extinción. [9]