Austropuccinia es ungénero monotípico de roya (un tipo de patógeno vegetal ) originario de América del Sur con la única especie Austropuccinia psidii , comúnmente conocida como roya del mirto , roya de la guayaba o roya ʻōhiʻa . Afecta a plantas de la familia Myrtaceae . Es miembro del complejo de hongos llamado grupo de la roya de la guayaba ( Puccinia psidii ). [3] Las esporas tienen un color distintivo de amarillo a naranja, ocasionalmente rodeadas por un anillo violeta. Se encuentran en lesiones de crecimiento nuevo, incluidos brotes, hojas, brotes y frutos. Las hojas se tuercen y pueden morir. Las infecciones en especies altamente susceptibles pueden provocar la muerte de la planta huésped. [4]
A finales de 2013, estaba infectando alrededor de 179 especies en Nueva Gales del Sur y Queensland , de 41 géneros (alrededor del 46% de los géneros de Myrtaceae) en Australia. [5]
Austropuccinia psidii , una roya del mirto o un hongo de la roya, tiene una amplia gama de huéspedes para la infección, lo que dificulta el control y la prevención de la enfermedad. Sin embargo, se ha visto que tiene usos biológicos. En Florida, el patógeno se ha considerado como un agente de control biológico de la planta invasora australiana Melaleuca quinquenervia . [6] Melaleuca quinquenervia es una maleza que ha invadido el sur de Florida. Si no se controla, provocará las amenazas más graves a la integridad del ecosistema nativo, convirtiendo las marismas de los Everglades en pantanos. [7] [8] Con Autropuccinia psidii, la enfermedad tiene la capacidad de dispersar el inóculo rápidamente y atacar los tejidos sanos, causando daños sustanciales a sus huéspedes. Esto crea pústulas y eventualmente conduce a la muerte de las especies invasoras. [6]
Austropuccinia psidii puede propagarse rápidamente a nivel mundial y puede afectar especies de Myrtaeceae de importancia comercial y ecológica como Archirhodomyrtus beckleri , Decaspermum humile , Gossia hillii y Rhodamnia maideniana , que son extremadamente importantes en Australia, afectando sus ecosistemas forestales nativos y provocando extinciones. [9] También se ha descubierto que Austropuccinia psidii también es una especie invasora que infecta los tejidos jóvenes de las plantas en crecimiento. Infecta hojas desarrolladas, botones florales, frutos y monte bajo. [10] Este hongo es un problema grave debido a su capacidad de propagarse rápidamente debido a la producción de una gran cantidad de pequeñas esporas que pueden dispersarse fácilmente a largas distancias mediante el viento. Estas esporas también pueden ser dispersadas por vectores que incluyen animales como pájaros, murciélagos, zarigüeyas e insectos que han estado en contacto con las esporas de roya. [11] Austropuccinia psidii tiene el potencial de causar daños a los ecosistemas naturales. En Australia, muchos ecosistemas están dominados por el eucalipto , que también es el árbol dominante en la mayoría de los bosques de Hawái. La infección por Autropuccinia psidii produce cambios significativos en la estructura, composición y función de los árboles del bosque a nivel del paisaje. Por lo tanto, impacta en gran medida la biodiversidad de otra flora y fauna en estos ecosistemas. [12]
El hongo fue descrito científicamente por primera vez en 1884 como Puccinia psidii por G. Winter, [13] luego descrito nuevamente en 2006 como Uredo rangelii por los micólogos JA Simpson, K. Thomas y Cheryl Grgurinovic. [14] Finalmente, en 2017, Beenken sinonimizó los nombres en un nuevo género como Austropuccinia psidii [1] .
La roya del mirto se caracteriza típicamente por la aparición de urediniosporas en la parte inferior de la hoja, aunque también se pueden encontrar urediniosporas en la parte superior de la hoja o en tallos jóvenes. [3] Inicialmente, la enfermedad aparece como pequeñas motas de color púrpura o marrón rojizo con un tenue halo clorótico en la superficie de la hoja, que se fusionan para formar pústulas de color amarillo brillante. A medida que se desarrolla el óxido, estas pústulas a menudo se desvanecen hasta adquirir un color marrón grisáceo. [5] Un alto grado de coalescencia de pústulas puede provocar la distorsión de la hoja. [3] La roya del mirto también hace que las plantas sean más susceptibles a infecciones secundarias, que pueden ocurrir a los pocos días de la aparición inicial de las pústulas. [5]
Las condiciones favorables que aumentan la tasa de infección incluyen: tejido nuevo; alta humedad; agua libre en la superficie de la planta durante más de 6 horas; Temperaturas moderadas, alrededor de 15-25 °C. Las condiciones de poca luz (mínimo de 8 horas) después del contacto con las esporas pueden aumentar la germinación. [5]
Las principales formas en que se puede propagar la roya del mirto son: el movimiento de material vegetal infectado, el movimiento de equipos contaminados, el viento, el agua y la gravedad, animales, humanos y/o vehículos. [15]
La roya del mirto puede permanecer en una sola planta huésped para completar su ciclo de vida , que puede durar tan solo 10 a 14 días. [5]
Austropuccinia psidii puede tener consecuencias muy graves para varias especies de plantas de las Myrtaceae. Esta familia incluye la guayaba (el huésped original de esta roya en Brasil), el eucalipto , la melaleuca y una serie de especies nativas de Hawái , incluidas algunas especies endémicas (que no se encuentran en ningún otro lugar de la Tierra) y al menos un árbol forestal nativo importante. Existen numerosas cepas de la roya Austropuccinia psidii , algunas de las cuales se sabe que están establecidas en Florida , y al menos una reportada en California , y existe la preocupación de que puedan existir o desarrollarse cepas que podrían ser devastadoras para ʻōhiʻa ( Metrosideros polymorpha ), una de las especies dominantes de Hawái. "Árboles nativos, una especie fundamental para muchos de los ecosistemas nativos hawaianos que quedan ". Sin embargo, actualmente, la principal amenaza de Puccinia en Hawái es el daño masivo que le está causando a Eugenia koolauensis , una especie en peligro de extinción en la lista federal.
La roya del mirto se registró por primera vez en Australia a mediados de 2010 y actualmente representa una gran amenaza para el ecosistema del continente, dado que casi el 80 por ciento de los árboles nativos australianos son mitráceas y la mayoría de las especies autóctonas dependen de árboles sanos para su supervivencia. Además, representa una gran amenaza para el sector industrial primario de Australia. Su distribución actual incluye gran parte de la franja costera oriental del continente australiano.
La detección inicial se produjo en abril de 2010 en Gosford, en la región de la costa central de Nueva Gales del Sur . [3] [16] Inicialmente se puso en cuarentena y se consideró viable su erradicación. El gobierno de Nueva Gales del Sur gastó 5 millones de dólares para intentar erradicar la enfermedad. Sin embargo, los esfuerzos por contenerlo fracasaron y se extendió rápidamente hacia el norte y el sur a lo largo de la costa oriental. En respuesta a la creciente amenaza, el 2 de julio de 2010 se formó un Grupo de Gestión Nacional de Myrtle Rust con el objetivo de erradicarlo; sin embargo, debido al alcance de su propagación en ese momento, el grupo admitió que se había vuelto imposible de erradicar. [17]
En diciembre de 2010, se había extendido significativamente hacia el norte a lo largo de la costa y se había registrado en el sureste de Queensland [18] [19] con casos aislados en las ciudades de Cairns y Townsville , en el extremo norte de Queensland . En enero de 2012, se informó de un brote aislado de roya del mirto en Victoria [20] que comenzó en los suburbios del sur y este de Melbourne . Los intentos iniciales de contenerlo no tuvieron éxito y en abril de 2012 se había extendido por gran parte del estado a través de ciudades regionales.
A finales de 2015, la roya del mirto estaba muy extendida en Queensland, Nueva Gales del Sur y Victoria. Ha llegado a Tasmania, donde se detectó en plantas de jardín en el noreste en febrero de 2015, y al Territorio del Norte, donde se detectó en la isla Melville en mayo de 2015. El gobierno de Tasmania está tratando de contener y erradicar la roya del mirto del estado mientras que el gobierno del Territorio del Norte ha determinado que no es posible contener o erradicar el patógeno. [21]
En abril de 2017, el Ministerio de Industrias Primarias de Nueva Zelanda informó que se había detectado roya del mirto en la isla Raoul , frente al continente de Nueva Zelanda; [22] al mes siguiente, fue detectado en el continente, en Kerikeri . [23] A partir de 2020 se está propagando en Nueva Zelanda e infectando a pōhutukawa ( Metrosideros excelsa ), rātā del norte ( Metrosideros robusta ), rātā del sur ( Metrosideros umbellata ), ramarama ( Lophomyrtus bullata ) y rōhutu Lophomyrtus obcordata . [24]
Se han registrado especies dentro de los siguientes géneros de plantas con la infección: [25]
Desde que se detectó por primera vez en 2010, la roya del mirto se ha extendido rápidamente y ahora especies de plantas enteras están amenazadas. En Australia, la familia Myrtaceae, que incluye eucaliptos, melaleuca y lilly pilly, es diversa, extendida e importante para muchos ecosistemas nativos. [26]
El impacto de la roya del mirto se ha observado ahora en una variedad de ecosistemas forestales, incluidos los brezales costeros, los humedales costeros y fluviales, los ecosistemas de islas de arena y los bosques tropicales y subtropicales. Varias especies de plantas están ahora en riesgo de extinción y alrededor de 40 especies de plantas se consideran altamente susceptibles, como la Rhodamnia angustifolia, en peligro de extinción . [27] [28]
También es probable que los animales nativos sufran impactos importantes. La roya del mirto crece en brotes, frutos y flores, destruyendo el alimento del que dependen algunas especies de zorros voladores, loritos y comedores de miel. Existe una gran posibilidad de que algunas de estas especies se extingan a nivel regional y su pérdida podría tener graves efectos colaterales. [29]
Los hongos de la roya suelen tener ciclos de vida complejos que incluyen etapas de reproducción sexual y asexual que ocasionalmente ocurren en plantas hospedantes filogenéticamente distintas. El ciclo de vida de Austropuccinia psidii es bastante controvertido: un estudio muestra que la roya es autoica [30], mientras que otro estudio la encuentra heteroica pero con un huésped alternativo que aún no se ha encontrado. [31]
Considerando al hongo como un patógeno policíclico , la Etapa I consiste en aeciosporas que inoculan hojas/brotes/frutos/brotes jóvenes. Una vez infectadas, las aeciosporas germinan y penetran en el huésped creando una haustoria . Se forman colonias y urediniosori después de la penetración. En la Etapa II, la producción de urediniosporas regresa para inocular hojas/brotes/frutos/brotes jóvenes, importantes para la infección secundaria y que contribuyen a la naturaleza policíclica del patógeno. La etapa II es siempre también donde germinan las urediniosporas, se produce la penetración del huésped, lo que resulta en el desarrollo de un uridiniosori. En la etapa III, las urediniosporas germinan y el huésped es penetrado con el desarrollo de una haustoria. Después de la penetración, se forman colonias y se desarrollan teliosori . Los teliosori producen teliosporas que pueden germinar aún más. Una vez germinadas, se desarrollan las basidiosporas . En la etapa IV, las basidiosporas se propagan e inoculan hojas, brotes, frutos o botones florales jóvenes. Como resultado, las basidiosporas germinan y penetran en el huésped con el desarrollo de un haustorio. Aeciosori se forma con la producción de aeciosporas y el ciclo se repite. [32]
Comenzando con 1) procesos de prepenetración extracelular (adhesión, germinación y formación de apresorio) , 2) procesos de postpenetración intercelular (adquisición de nutrientes, ETS, ETI) y 3) dispersión de uredosporas recién formadas (reproducción y esporulación). [33]
Para infectar la planta, las uredosporas deben adherirse a la superficie de la hoja, lo que puede mejorar mediante la secreción de compuestos extracelulares. Tanto las señales físicas como químicas de los inhibidores de la germinación de esporas neutralizadas inducen la germinación y rompen la latencia . Después de la penetración de las urediniosporas mediante una combinación de secreciones extracelulares y fuerza física, el tubo germinal se forma y se alarga en un área favorable alimentada por las reservas de proteínas de las esporas de un apresorio. [34] Una vez que las hifas están dentro del apoplasto celular , las hifas penetran en una célula mesófila huésped para formar un haustorio para adquirir nutrientes y suprimir las defensas de las plantas. Las hifas y los haustorios secretan continuamente efectores que previenen la resistencia de las plantas. La señalización química entre la planta y el patógeno se produce continuamente para determinar la infección o cualquier respuesta de defensa al patógeno. La adquisición de nutrientes impulsa el crecimiento de patógenos mediante la acumulación de carbono de la planta huésped. Esto da como resultado una esporulación en la que las hifas se mueven hacia las superficies de las plantas para producir urediniosporas y crear un soro que se rompe a través de la superficie dérmica para penetrar e infectar. [33]
El plan original para erradicar la roya del mirto de Australia fue declarado inviable por el Grupo de Gestión Nacional de la Roya del Mirto en diciembre de 2010. El Plan de Respuesta a la Roya del Mirto fue cancelado y la atención se centró en minimizar la propagación y los impactos sobre la roya del mirto. El Gobierno australiano, a través del Departamento de Agricultura, Pesca y Silvicultura, creó el Grupo de Coordinación de la Roya del Mirto para gestionar la inversión de 1,5 millones de dólares en financiación de la investigación. [5]
En 2016, el Programa Nacional de Ciencias Ambientales (http://www.environment.gov.au/science/nesp) organizó un taller nacional sobre la roya del mirto para discutir los resultados de la investigación y las opciones de gestión futuras. Entre los participantes se encontraban el Centro de Investigación Cooperativa para la Bioseguridad Vegetal, agencias estatales y federales y expertos en conservación de plantas y botánica. Las discusiones se centraron en el impacto sobre las especies nativas en Australia. Un resultado clave del taller incluyó el acuerdo de que existe la necesidad de un enfoque coordinado a nivel nacional a través de un Plan de Acción Nacional a largo plazo que tenga como objetivo garantizar que ninguna especie o ecosistema se pierda debido a su impacto. [28]
Las medidas prácticas para minimizar el riesgo de aumentar la distribución de la roya del mirto incluyen: no trasladar materia vegetal de un sitio a otro; minimizar la propagación de patógenos llegando y dejando cada sitio limpio de patógenos, y evitando áreas que puedan contener materia vegetal infectada con roya del mirto. [15]