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Tricoplax

Trichoplax adhaerens es una de las cuatro especies nombradas en el filo Placozoa . Las otras son Hoilungia hongkongensis , Polyplacotoma mediterranea y Cladtertia collaboinventa . Placozoa es un grupo basal de animales multicelulares , posibles parientes de Cnidaria . [2] Los Trichoplax son organismos muy planos, comúnmente de menos de 4 mm de diámetro, [3] que carecen de órganos o estructuras internas. Tienen dos capas celulares: la capa epiteloide superior está hecha de "células de cubierta" ciliadas aplanadas hacia el exterior del organismo, y la capa inferior está formada por células cilíndricas que poseen cilios utilizados en la locomoción y células glandulares que carecen de cilios. [4] Entre estas capas se encuentra el sincitio de fibras , una cavidad llena de líquido abierta por fibras en forma de estrella.

Los Trichoplax se alimentan absorbiendo partículas de comida (principalmente microbios ) con su parte inferior. Generalmente se reproducen de forma asexual , por división o gemación , pero también pueden reproducirse sexualmente . Aunque Trichoplax tiene un genoma pequeño en comparación con otros animales, casi el 87% de sus 11.514 genes codificadores de proteínas predichos son identificablemente similares a los genes conocidos en otros animales.

Descubrimiento

Trichoplax fue descubierto en 1883 por el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze , en un acuario de agua salada del Instituto Zoológico de Graz, Austria . El nombre genérico se deriva del griego clásico θρίξ ( thrix ), "cabello", y πλάξ ( plax ), "placa". El epíteto específico adhaerens proviene del latín y significa "adherente", lo que refleja su propensión a pegarse a los portaobjetos de vidrio y las pipetas utilizadas en su examen. [5]

Aunque desde el principio la mayoría de los investigadores que estudiaron a Trichoplax en detalle se dieron cuenta de que no tenía una relación cercana con otros filos animales, el zoólogo Thilo Krumbach publicó una hipótesis de que Trichoplax es una forma de la larva plánula del hidrozoo similar a una anémona Eleutheria krohni en 1907. Aunque esto fue refutado en forma impresa por Schulze y otros, el análisis de Krumbach se convirtió en la explicación estándar de los libros de texto, y nada se publicó en las revistas zoológicas sobre Trichoplax hasta la década de 1960. En las décadas de 1960 y 1970, un nuevo interés entre los investigadores llevó a la aceptación de Placozoa como un nuevo filo animal. Entre los nuevos descubrimientos estaba el estudio de las primeras fases del desarrollo embrionario de los animales y la evidencia de que los animales que la gente había estado estudiando son adultos, no larvas. Este nuevo interés también incluyó el estudio del organismo en la naturaleza (a diferencia de los acuarios). [6]

Morfología

Ultraestructura de Trichoplax adhaerens. El epitelio superior (barra azul) con células monociliadas (azul claro). La capa intermedia (barra verde) está formada por células fibrosas no ciliadas (marcadas como “fc” en verde claro). El epitelio inferior (barra naranja) está formado principalmente por células cilíndricas monociliadas (rojo claro). La barra de escala mide 2 μm.

Trichoplax generalmente tiene un cuerpo delgado y aplanado, similar a una placa, en sección transversal de alrededor de medio milímetro, ocasionalmente hasta dos o tres milímetros. El cuerpo suele tener solo unos 25 μm de espesor. Debido a que son tan delgados y frágiles, y debido a que los cilios que utilizan para la locomoción están coordinados de manera débil, se dividen constantemente en dos o tres clones separados cuando sus cilios se mueven en direcciones opuestas, lo que causa microfracturas en el epitelio del animal. Una hipótesis es que cuanto más grande es un animal móvil que carece de sistema nervioso, menos coordinada se vuelve su locomoción, lo que establece un límite superior a su posible tamaño. [7] [8] Estos organismos grises incoloros son tan delgados que son transparentes cuando se los ilumina desde atrás, y en la mayoría de los casos apenas son visibles a simple vista. Al igual que las amebas unicelulares , a las que se parecen superficialmente, cambian continuamente su forma externa. Además, ocasionalmente se forman fases esféricas. Estas pueden facilitar el movimiento a nuevos hábitats.

Trichoplax carece de tejidos y órganos; tampoco hay simetría corporal manifiesta, por lo que no es posible distinguir lo anterior de lo posterior o lo izquierdo de lo derecho. Está formado por unos pocos miles de células de seis tipos en tres capas distintas: células epiteliales dorsales y células epiteliales ventrales, cada una con un solo cilio ("monociliado"), células glandulares ventrales, células de fibras sincitiales, lipófilos y células cristalinas (cada una de ellas contiene un cristal birrefringente, dispuesto alrededor del borde). Al carecer de células sensoriales y musculares, se mueve utilizando cilios en su superficie externa. [9] Los movimientos colectivos de los cilios están completamente coordinados por interacciones mecánicas. [10]

Procesamiento de señales

No hay neuronas presentes, pero en ausencia de un sistema nervioso, el animal utiliza cadenas cortas de aminoácidos conocidas como péptidos para la comunicación celular, de una manera similar a la forma en que los animales con neuronas usan neuropéptidos para el mismo propósito. Estas células especializadas se llaman células peptidérgicas, pero a diferencia de las neuronas, no utilizan impulsos eléctricos y su mensajería se limita a enviar señales a otras células cercanas únicamente, ya que no pueden enviar ni recibir señales. [11] Las células individuales contienen y secretan una variedad de péptidos pequeños, compuestos de entre cuatro y 20 aminoácidos, que son detectados por las células vecinas. Cada péptido se puede utilizar individualmente para enviar una señal a otras células, pero también de forma secuencial o en conjunto en diferentes combinaciones, creando una gran cantidad de diferentes tipos de señales. Esto permite un repertorio de comportamiento relativamente complejo, que incluye comportamientos como "arrugarse", girar, aplanarse y "revolverse" internamente. [12] El genoma de Trichoplax codifica ochenta y cinco receptores de neurotransmisores, más que en cualquier otro animal secuenciado. [13]

Epiteloide

Tanto estructural como funcionalmente, es posible distinguir una cara dorsal o posterior de una cara ventral o posterior en Trichoplax adhaerens . Ambas consisten en una sola capa de células recubiertas por fuera de mucosidad y recuerdan al tejido epitelial , principalmente debido a las uniones ( desmosomas en cinturón) entre las células. Sin embargo, a diferencia del epitelio verdadero , las capas celulares de los Placozoa no poseen lámina basal , que se refiere a una fina capa de material extracelular subyacente al epitelio que lo endurece y lo separa del interior del cuerpo. La ausencia de esta estructura, que por lo demás se encuentra en todos los animales excepto en las esponjas, se puede explicar en términos de función: una capa de separación rígida haría imposibles los cambios ameboides en la forma de Trichoplax adhaerens . Por tanto, en lugar de un epitelio, hablamos de un epiteloide en los Placozoa.

Un individuo maduro está formado por hasta mil [ aclaración necesaria ] células que pueden dividirse en cuatro tipos celulares diferentes. Las células monociliadas del epitelioide dorsal son aplanadas y contienen cuerpos lipídicos . Las células del lado ventral también poseen un solo cilio, mientras que su forma columnar alargada, con una pequeña sección transversal en la superficie, las apiña muy juntas, lo que hace que los cilios estén muy poco espaciados en el lado ventral y formen una "suela reptante" ciliada. Entre estas células epiteliales ventrales se encuentran células glandulares no ciliadas que se cree que son capaces de sintetizar enzimas digestivas .

Sincitio de fibra

Entre las dos capas de células hay un espacio interior lleno de líquido, que, a excepción de las zonas inmediatas de contacto con los lados ventral y dorsal, está impregnado por un sincitio de fibras en forma de estrella : una red fibrosa que consiste esencialmente en una sola célula pero que contiene numerosos núcleos que, aunque separados por paredes transversales internas ( septos ), no tienen membranas celulares verdaderas entre ellos. También se encuentran estructuras similares en las esponjas ( Porifera ) y muchos hongos .

A ambos lados de los septos hay cápsulas llenas de líquido que hacen que los septos se asemejen a las sinapsis , es decir, las uniones de células nerviosas que ocurren en forma completamente expresada solo en animales con tejidos ( Eumetazoa ). Las llamativas acumulaciones de iones de calcio, que pueden tener una función relacionada con la propagación de estímulos, también sugieren un posible papel como protosinapsis . Esta opinión está respaldada por el hecho de que los anticuerpos fluorescentes contra los neurotransmisores de los cnidarios , es decir, precisamente aquellos portadores de señales que se transfieren en las sinapsis, se unen en altas concentraciones en ciertas células de Trichoplax adhaerens , y por lo tanto indican la existencia de sustancias comparables en los Placozoa. El sincitio de fibras también contiene moléculas de actina y probablemente también de miosina , que se encuentran en las células musculares de los metazoos eu [ cita requerida ] . En los placozoos, aseguran que las fibras individuales puedan relajarse o contraerse y, por lo tanto, ayudan a determinar la forma de los animales.

De esta manera, el sincitio fibroso asume las funciones de los tejidos nervioso y muscular. Además, aquí se produce al menos una parte de la digestión. Por otra parte, no existe una matriz extracelular gelatinosa como la que se observa en la mesoglea de los cnidarios y los ctenóforos .

En T. adhaerens , a diferencia de lo que ocurre en los eumetazoos, todavía no se ha demostrado de forma inequívoca que las células pluripotentes , capaces de diferenciarse en otros tipos celulares,surjan de otras células del mismo tipo. La opinión convencional es que las células epitelioides dorsales y ventrales surgen únicamente de otras células del mismo tipo.

Genética

El genoma de Trichoplax contiene alrededor de 98 millones de pares de bases y 11.514 genes codificadores de proteínas previstos. [14]

Todos los núcleos de las células de los placozoos contienen seis pares [ verificación necesaria ] de cromosomas que miden solo entre dos y tres micrómetros. Tres pares son metacéntricos , lo que significa que el centrómero , el punto de unión de las fibras del huso en la división celular, se encuentra en el centro, o acrocéntricos , con el centrómero en un extremo de cada cromosoma. Las células del sincitio de fibras pueden ser tetraploides , es decir, que contienen un complemento cuádruple de cromosomas.

Un solo complemento de cromosomas en Trichoplax adhaerens contiene un total de menos de cincuenta millones de pares de bases y, por lo tanto, forma el genoma animal más pequeño; el número de pares de bases en la bacteria intestinal Escherichia coli es menor en un factor de sólo diez.

El complemento genético de Trichoplax adhaerens no ha sido aún muy bien investigado; sin embargo, ya ha sido posible identificar varios genes, como Brachyury y TBX2 / TBX3 , que son homólogos a secuencias de pares de bases correspondientes en eumetazoos. De particular importancia es Trox-2 , un gen de placozoo conocido con el nombre de Cnox-2 en cnidarios y como Gsx en Bilateria, bilateralmente simétrico . Como gen homeobox o Hox , desempeña un papel en la organización y diferenciación a lo largo del eje de simetría en el desarrollo embrionario de eumetazoos; en cnidarios, parece determinar la posición de los lados del organismo que miran hacia la boca (oral) y los que miran hacia el lado opuesto (aboral). Dado que los placozoos no poseen ejes de simetría, es de especial interés saber exactamente dónde se transcribe el gen en el cuerpo de Trichoplax . Los estudios con anticuerpos han demostrado que el producto del gen se encuentra únicamente en las zonas de transición de las caras dorsal y ventral, tal vez en un quinto tipo celular que aún no ha sido caracterizado. Aún no está claro si estas células, contrariamente a las opiniones tradicionales, son células madre , que desempeñan un papel en la diferenciación celular. En cualquier caso, Trox-2 puede considerarse un posible candidato a un gen proto-Hox, del que podrían haber surgido los demás genes de esta importante familia mediante duplicación y variación génica.

Inicialmente, se aplicaron métodos de biología molecular sin éxito para probar las diversas teorías sobre la posición de Placozoa en el sistema Metazoa. No se logró ninguna aclaración con marcadores estándar como el 18S rDNA/RNA : la secuencia del marcador aparentemente estaba "distorsionada", es decir, se volvió poco informativa como resultado de muchas mutaciones. Sin embargo, este resultado negativo respaldó la sospecha de que Trichoplax podría representar un linaje extremadamente primitivo de metazoos, ya que se tuvo que suponer un período de tiempo muy largo para la acumulación de tantas mutaciones.

De los 11.514 genes identificados en los seis cromosomas de Trichoplax , el 87% son identificables similares a los genes de los cnidarios y los bilaterales. En aquellos genes de Trichoplax para los que se pueden identificar genes equivalentes en el genoma humano , más del 80% de los intrones (las regiones dentro de los genes que se eliminan de las moléculas de ARN antes de que sus secuencias se traduzcan en la síntesis de proteínas) se encuentran en la misma ubicación que en los genes humanos correspondientes. La disposición de los genes en grupos en los cromosomas también se conserva entre los genomas de Trichoplax y humano. Esto contrasta con otros sistemas modelo como las moscas de la fruta y los nematodos del suelo que han experimentado una reducción de las regiones no codificantes y una pérdida de las organizaciones genómicas ancestrales. [15]

Relación con los animales

La relación filogenética entre Trichoplax y otros animales ha sido debatida durante algún tiempo. Se han propuesto diversas hipótesis basadas en las pocas características morfológicas de este organismo simple que se pudieron identificar. Más recientemente, una comparación del genoma mitocondrial de Trichoplax sugirió que Trichoplax es un metazoo basal , menos relacionado con todos los demás animales, incluidas las esponjas, de lo que lo están entre sí. [16] Esto implica que los Placozoa habrían surgido relativamente pronto después de la transición evolutiva de formas unicelulares a multicelulares . Pero un análisis aún más reciente del genoma nuclear de Trichoplax, mucho más grande , apoya en cambio la hipótesis de que Trichoplax es un eumetazoo basal , es decir, más relacionado con Cnidaria y otros animales de lo que cualquiera de esos animales lo está con las esponjas. [14] Esto es consistente con la presencia en Trichoplax de capas de células que recuerdan al tejido epitelial (ver arriba).

Distribución y hábitat

Trichoplax fue descubierto por primera vez en las paredes de un acuario marino y rara vez se observa en su hábitat natural. [17] Trichoplax ha sido recolectado, entre otros lugares, en el Mar Rojo, el Mediterráneo y el Caribe, frente a Hawái, Guam, Samoa, Japón, Vietnam, Brasil y Papúa Nueva Guinea, y en la Gran Barrera de Coral frente a la costa este de Australia. [18]

Los ejemplares de campo suelen encontrarse en las zonas de marea costera de mares tropicales y subtropicales, sobre sustratos como troncos y raíces de manglares, conchas de moluscos, fragmentos de corales pétreos o simplemente sobre trozos de roca. Un estudio logró detectar fluctuaciones estacionales de la población, cuyas causas aún no se han deducido.

Alimentación y simbiontes

Absorción extracorpórea de alimentos por Trichoplax adhaerens

El Trichoplax adhaerens se alimenta de pequeñas algas, en particular de algas verdes ( Chlorophyta ) del género Chlorella , criptomonas ( Cryptophyta ) de los géneros Cryptomonas y Rhodomonas y bacterias verdeazuladas ( Cyanobacteria ) como Phormidium inundatum , pero también de detritos de otros organismos. Al alimentarse, alrededor de las partículas de nutrientes en el lado ventral se forman una o varias pequeñas bolsas en las que las células glandulares liberan enzimas digestivas; así, los organismos desarrollan un "estómago externo" temporal, por así decirlo. Los nutrientes encerrados son absorbidos luego por pinocitosis ("beber células") por las células ciliadas ubicadas en la superficie ventral.

Los organismos unicelulares enteros también pueden ser ingeridos a través del epitelio superior (es decir, la "superficie dorsal" del animal). Este modo de alimentación podría ser único en el reino animal: las partículas, recogidas en una capa de mucilaginosa, son arrastradas a través de los huecos intercelulares (intersticios celulares) del epitelio por las células fibrosas y luego digeridas por fagocitosis ("come-células"). Esta "recolección" de partículas nutritivas a través de un tegumento intacto sólo es posible porque algunos elementos "aislantes" (en concreto, una lámina basal bajo el epitelio y ciertos tipos de uniones célula-célula) no están presentes en los placozoos.

Cuando las concentraciones de algas son altas, los animales tienen más probabilidades de adoptar un comportamiento de alimentación social. [19]

No todas las bacterias del interior de los Placozoa son digeridas como alimento: en el retículo endoplasmático, un orgánulo del sincitio fibroso, se encuentran frecuentemente bacterias que parecen vivir en simbiosis con Trichoplax adhaerens . [20] Estos endosimbiontes , que ya no son capaces de sobrevivir fuera de su huésped, son transferidos de una generación a la siguiente a través de la reproducción tanto vegetativa como sexual. [21]

Locomoción

Movimiento de Trichoplax

Los placozoos pueden desplazarse de dos formas diferentes sobre superficies sólidas: en primer lugar, su suela ciliada les permite deslizarse lentamente por el sustrato; en segundo lugar, pueden cambiar de ubicación modificando la forma de su cuerpo, como lo hace una ameba. Estos movimientos no están coordinados centralmente, ya que no existen tejidos musculares ni nerviosos. Puede ocurrir que un individuo se mueva simultáneamente en dos direcciones diferentes y, en consecuencia, se divida en dos partes. [22]

Se ha podido demostrar una estrecha relación entre la forma del cuerpo y la velocidad de locomoción, que también es función de la comida disponible:

Como la transición no es suave, sino que se produce de forma abrupta, los dos modos de extensión pueden distinguirse con mucha claridad. A continuación se ofrece una explicación cualitativa del comportamiento del animal:

La dirección real en la que se mueve Trichoplax cada vez es aleatoria: si medimos la velocidad con la que un animal individual se aleja de un punto de partida arbitrario, encontramos una relación lineal entre el tiempo transcurrido y la distancia cuadrática media entre el punto de partida y la ubicación actual. Esta relación también es característica del movimiento browniano aleatorio de las moléculas, que, por tanto, puede servir como modelo para la locomoción en los placozoos.

Los animales pequeños también son capaces de nadar activamente con la ayuda de sus cilios. En cuanto entran en contacto con un posible sustrato, se produce una respuesta dorsoventral : los cilios dorsales siguen batiendo, mientras que los cilios de las células ventrales detienen su batir rítmico. Al mismo tiempo, la superficie ventral intenta entrar en contacto con el sustrato; pequeñas protuberancias e invaginaciones, las microvellosidades que se encuentran en la superficie de las células columnares, ayudan a fijarse al sustrato mediante su acción adhesiva.

Utilizando T. adhaerens como modelo, se observaron oscilaciones de 0,02–0,002 Hz en los patrones de locomoción y alimentación, y se tomaron como evidencia de una integración multicelular compleja, dependiente de la secreción endógena de moléculas señalizadoras. Los transmisores de bajo peso molecular conservados evolutivamente (glutamato, aspartato, glicina, GABA y ATP) actuaron como coordinadores de patrones de locomoción y alimentación distintos. Específicamente, el L-glutamato indujo e imitó parcialmente los ciclos de alimentación endógenos, mientras que la glicina y el GABA suprimieron la alimentación. La alimentación modificada por ATP es compleja, primero causa ciclos similares a la alimentación y luego suprime la alimentación. La locomoción de Trichoplax fue modulada por glicina, GABA y, sorprendentemente, por los propios rastros de moco de los animales. El moco triplica la velocidad locomotora en comparación con los sustratos limpios. La glicina y el GABA aumentaron la frecuencia de los giros. [13]

Regeneración

Una característica notable de los placozoos es que pueden regenerarse a partir de grupos de células extremadamente pequeños. Incluso si se eliminan grandes porciones del organismo en el laboratorio, se vuelve a desarrollar un animal completo a partir del resto. También es posible frotar Trichoplax adhaerens a través de un colador de tal manera que las células individuales no se destruyan, sino que se separen unas de otras en gran medida. Luego, en el tubo de ensayo, vuelven a unirse para formar organismos completos. Si se realiza este procedimiento en varios individuos previamente colados al mismo tiempo, ocurre lo mismo. Sin embargo, en este caso, las células que anteriormente pertenecían a un individuo en particular pueden aparecer de repente como parte de otro.

Reproducción

Los placozoos normalmente se propagan asexualmente, dividiéndose por la mitad para producir dos (o, a veces, tres) hijas de tamaño aproximadamente igual. Estas permanecen conectadas de forma laxa [ aclaración necesaria ] durante un tiempo después de la fisión. Con menos frecuencia, se observan procesos de gemación : esférulas de células se separan de la superficie dorsal; cada una de ellas combina todos los tipos de células conocidos y, posteriormente, se convierte en un individuo por sí sola. [ cita requerida ]

Se cree que la reproducción sexual se desencadena por una densidad de población excesiva. Como resultado, los animales absorben líquido, comienzan a hincharse y se separan del sustrato para flotar libremente en el agua. En el espacio interior protegido, las células ventrales forman un óvulo rodeado por una envoltura especial, la membrana de fecundación; el óvulo se nutre gracias al sincitio circundante, lo que permite que la yema rica en energía se acumule en su interior. Una vez que la maduración del óvulo se completa, el resto del animal se degenera, liberando el propio óvulo. Las células pequeñas y no ciliadas que se forman al mismo tiempo se interpretan como espermatozoides. Todavía no ha sido posible observar la fecundación en sí; sin embargo, actualmente se considera que la existencia de la membrana de fecundación es una prueba de que ha tenido lugar. [ cita requerida ]

Se han observado huevos putativos, pero se degradan, generalmente en la etapa de 32 a 64 células. No se ha observado desarrollo embrionario ni espermatozoides. A pesar de la falta de observación de la reproducción sexual en el laboratorio, la estructura genética de las poblaciones en la naturaleza es compatible con el modo de reproducción sexual, al menos para las especies del genotipo analizado H5. [23]

Generalmente, antes de su liberación, el óvulo inicia un proceso de segmentación en el que queda completamente comprimido por la mitad. De esta manera, se forma finalmente una bola de células característica de los animales, la blástula , con un máximo de 256 células. Aún no se ha observado un desarrollo más allá de esta etapa de 256 células. [14]

Trichoplax carece de un homólogo de la proteína Boule , que parece ser ubicua y estar conservada en los machos de todas las especies de otros animales estudiados. [24] Si su ausencia implica que la especie no tiene machos, entonces tal vez su reproducción "sexual" pueda ser un caso del proceso de regeneración descrito anteriormente, combinando células de dos organismos separados en uno. [ cita requerida ] [ investigación original? ]

Debido a la posibilidad de su propia clonación por propagación asexual sin límite, la duración de vida de los Placozoa es infinita; en el laboratorio se han mantenido en cultivo varias líneas descendientes de un mismo organismo durante un promedio de 20 años sin que se produzcan procesos sexuales. [ cita requerida ]

Papel como organismo modelo

Durante mucho tiempo ignorado como un fenómeno exótico y marginal, [ tone ] Trichoplax adhaerens es hoy [ ¿ cuándo? ] visto como un organismo modelo biológico potencial. [ cita requerida ] En particular, se necesita investigación para determinar cómo se organiza un grupo de células que no pueden considerarse tejido epitelial completo, cómo se producen la locomoción y la coordinación en ausencia de verdadero tejido muscular y nervioso, y cómo la ausencia de un eje corporal concreto afecta la biología del animal. A nivel genético, se necesita estudiar la forma en que Trichoplax adhaerens protege contra el daño a su genoma, particularmente con respecto a la existencia de procesos especiales de reparación del ADN. T. adhaerens puede tolerar altos niveles de daño por radiación que son letales para otros animales. [25] Se encontró que la tolerancia a la exposición a rayos X depende de la expresión de genes involucrados en la reparación del ADN y la apoptosis , incluido el gen Mdm2 . [25] La decodificación completa del genoma también debería aclarar el lugar de los placozoos en la evolución, que sigue siendo controvertido.

Su capacidad para combatir el cáncer mediante una combinación de reparación agresiva del ADN y expulsión de células dañadas lo convierte en un organismo prometedor para la investigación del cáncer. [26]

Además de la investigación básica, este animal también podría ser adecuado para estudiar los procesos de cicatrización y regeneración de heridas; se deben investigar productos metabólicos aún no identificados. Por último, el Trichoplax adhaerens también se está considerando como un modelo animal para probar compuestos y fármacos antibacterianos. [27]

Se ha sugerido que el linaje relacionado Trichoplax sp. H2 es un organismo modelo más adecuado que T. adhaerens , debido a su abundancia y facilidad de cultivo. [28]

Sistemática

Francesco Saverio Monticelli describió otra especie en 1893, que encontró en las aguas de Nápoles, y la bautizó como Treptoplax reptans . Sin embargo, no se la ha observado desde 1896 y la mayoría de los zoólogos dudan hoy de su existencia. [ cita requerida ]

Se han observado diferencias genéticas significativas entre los especímenes recolectados que coinciden con la descripción morfológica de T. adhaerens , lo que llevó a los científicos a sugerir en 2004 que puede ser un complejo de especies críptico . [29] Desde entonces, se han asignado al menos veinte haplotipos en función del fragmento de ADN mitocondrial 16S, y se ha equiparado a T. adhaerens al linaje H1. Si bien la mayoría de los haplotipos no se han descrito formalmente como especies, se han colocado provisionalmente (con la excepción del morfológicamente distinto H0, Polyplacotoma mediterranea ) en siete clados distintos. El género Trichoplax se redefinió para que comprendiera los clados I y II, incluidos los haplotipos H1, H2, H3 y H17. [30] Un estudio posterior definió a Trichoplax de manera más restrictiva como solo el clado I (haplotipos H1, H2 y H17), y se sugirió que H3 pertenece a un género separado no descrito en la familia Trichoplacidae. [31]

Los haplotipos de placozoos no son necesariamente equivalentes a las especies, y se ha descubierto que varios haplotipos del género de placozoos relacionado Hoilungia pertenecen a la misma especie. [31] No obstante, el haplotipo H2 suele considerarse una especie independiente no descrita, denominada Trichoplax sp. H2. [32] Se ha informado que es más robusto y abundante que T. adhaerens , y más fácil de cultivar, lo que lo hace más adecuado para la investigación experimental. [33] Trichoplax sp. H2 también se distingue por la presencia de un tipo de célula adicional, denominado "epitelio superior similar", lo que le da un total de 29 tipos de células en comparación con los 28 en T. adhaerens . [34]

Estudios genéticos comparativos de Trichoplax adhaerens y la cepa Panamá de Trichoplax sp. H2 han sugerido que su similitud genética podría deberse a un evento de cruzamiento que ocurrió en la naturaleza hace al menos varias décadas, siendo uno de ellos el resultado de la hibridación entre el otro y una tercera cepa desconocida. [28] El análisis de endosimbiontes bacterianos respalda esta hipótesis posible, ya que el endosimbionte encontrado en la cepa Panamá es más cercano al de T. adhaerens que al de la cepa Hawaii de Trichoplax sp. H2. [30]

Referencias

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Lectura adicional

Literatura científica

Primeras descripciones

Placozoos
Treptoplax reptans
Trichoplax adherens

Enlaces externos