Las ficotoxinas (del griego antiguo φῦκος ( phûkos ) 'alga' y τοξικόν ( toxikón ) 'veneno, toxina') son sustancias químicas alelopáticas complejas producidas por vías metabólicas secundarias de algas eucariotas y procariotas . En términos más simples, se trata de sustancias químicas tóxicas sintetizadas por organismos fotosintéticos . Estos metabolitos (en la mayoría de los casos) no son dañinos para el productor, pero pueden ser tóxicos para uno o varios miembros de la red alimentaria marina . Esta página se centra en las ficotoxinas producidas por microalgas marinas ; sin embargo, las algas de agua dulce y las macroalgas son conocidas productoras de ficotoxinas y pueden exhibir dinámicas ecológicas análogas. En la red alimentaria marina pelágica, el fitoplancton está sujeto al pastoreo del macro y micro zooplancton , así como a la competencia por nutrientes con otras especies de fitoplancton. Las bacterias marinas intentan obtener una parte del carbono orgánico manteniendo interacciones simbióticas , parasitarias , comensales o depredadoras con el fitoplancton. Otras bacterias degradarán el fitoplancton muerto o consumirán el carbono orgánico liberado por la lisis viral . La producción de toxinas es una estrategia que utiliza el fitoplancton para lidiar con esta amplia gama de depredadores, competidores y parásitos. Smetacek sugirió que "la evolución planctónica está regida por la protección y no por la competencia . Las muchas formas del plancton reflejan respuestas de defensa a sistemas de ataque específicos". [1] De hecho, el fitoplancton conserva una abundancia de mecanismos de defensa mecánicos y químicos que incluyen paredes celulares , espinas, formación de cadenas/ colonias y producción de químicos tóxicos. Estas características morfológicas y fisiológicas se han citado como evidencia de una fuerte presión depredadora en el ambiente marino. [2] Sin embargo, la importancia de la competencia también se demuestra por la producción de ficotoxinas que impactan negativamente a otras especies de fitoplancton. Los flagelados (especialmente los dinoflagelados ) son los principales productores de ficotoxinas; sin embargo, se conocen diatomeas , cianobacterias , primnesiófitas y rafidófitas toxigénicas . [3] Debido a que muchos de estos aleloquímicos son grandes y su producción requiere un alto consumo de energía, se sintetizan en pequeñas cantidades. Sin embargo, se sabe que las ficotoxinas se acumulan en otros organismos y pueden alcanzar altas concentraciones durante las floraciones de algas . Además, como metabolitos biológicamente activos , las ficotoxinas pueden producir efectos ecológicos en bajas concentraciones. Estos efectos pueden ser sutiles, pero tienen el potencial de afectar las distribuciones biogeográficas del fitoplancton y la dinámica de las floraciones.
Las ficotoxinas pueden impedir el pastoreo por varios mecanismos: muerte de los animales que pastan, infertilidad o disuasión. Algunas pruebas de los efectos antipastoreo:
La producción de ficotoxinas puede ser útil para protegerse de bacterias heterotróficas parasitarias o alguicidas . Algunas evidencias de efectos antimicrobianos:
Dado que muchas especies diferentes de fitoplancton compiten por una cantidad limitada de nutrientes (véase la Paradoja del plancton ), es posible que la producción de ficotoxinas se utilice como método para matar a los competidores o para mantener a otros fitoplancton fuera del espacio de nutrientes del productor. Algunas pruebas de los efectos competitivos:
La mayoría de las ficotoxinas caracterizadas tienen algún impacto económico o en la salud de los seres humanos. Otras ficotoxinas bien estudiadas son fármacos potenciales o existentes o tienen algún uso en la investigación celular. Por lo tanto, nuestro nivel de conocimiento sobre toxinas individuales no refleja necesariamente su relevancia ecológica. Además, el modo de acción y el nivel de toxicidad son efectos que se han documentado en macroorganismos (normalmente ratones). Estos modos de acción pueden ser diferentes en el entorno marino pelágico. Sin embargo, es poco probable que la síntesis de sustancias químicas complejas y energéticamente costosas se conserve a lo largo del tiempo evolutivo si no confieren alguna ventaja al productor. Incluso si aún no conocemos el efecto de muchas toxinas en su entorno natural, su mera presencia y diversidad impresionante indica que sí cumplen algún propósito ecológico.
Las especies de fitoplancton que se enumeran a continuación no abarcan toda la gama de especies toxigénicas conocidas. Existen pruebas experimentales de que algunas especies de fitoplancton tienen efectos inhibidores sobre los animales que pastan o sobre otras especies de fitoplancton, pero no se han identificado sus toxinas.
Tabla generada con información de Cembella , [3] Shimizu [12]
Las toxinas excretadas pueden ayudar a disuadir a los depredadores y las bacterias que son atraídos por los productos de desecho del fitoplancton. Se sabe que el fitoplancton excreta metabolitos de desecho en el medio ambiente circundante. Esto es una fuente potencial de nutrientes y carbono reducidos para las bacterias y puede actuar como una señal para los depredadores que pueden detectar y seguir los gradientes de kairomonas en su entorno. Las toxinas excretadas parecerían ser más ventajosas para la célula individual en su capacidad de mantener a los depredadores y/o bacterias parásitas y alguicidas a distancia. Sin embargo, la producción y excreción continua de toxinas conlleva un costo metabólico. Para que las toxinas excretadas sean efectivas, deben tener un peso molecular bajo para difundirse rápidamente en el medio marino y ser energéticamente baratas de producir. Sin embargo, las toxinas excretadas pueden no repeler a los depredadores móviles más grandes porque la difusividad molecular es lenta y la turbulencia a escala milimétrica es grande en el agua. [15] Las ficotoxinas excretadas pueden actuar como repelentes si su señal se registra a la misma velocidad que otras señales que los posibles herbívoros pueden detectar (kairomonas), suponiendo que ambas sean detectadas por un depredador al mismo tiempo. Además, las toxinas excretadas pueden ser un método eficaz para mantener a las bacterias dañinas y a otros competidores del fitoplancton fuera de la microzona de nutrientes del productor de ficotoxinas.
Las toxinas de contacto son eficaces si afectan a la bacteria que pasta o es dañina inmediatamente después del contacto con el productor de fitoplancton. Estas toxinas se encuentran en la superficie celular y suelen clasificarse como glicoproteínas , glicolípidos o polipéptidos . Estas toxinas tendrían que ser muy específicas de sus receptores objetivo para ser eficaces.
Para que estos tipos de toxinas surtan efecto, los productores de toxinas posteriores a la ingestión deben ser consumidos por un herbívoro. Las toxinas posteriores a la ingestión, también conocidas como toxinas suicidas, no son beneficiosas para las células individuales porque, a diferencia de las plantas terrestres, el fitoplancton no tiene tejido sacrificial. Sin embargo, si las toxinas internas resultan en la muerte, disminución de la tasa de crecimiento, infertilidad o disuasión de un depredador, los representantes restantes de la comunidad de plancton pueden beneficiarse. [15] La defensa de la comunidad es más beneficiosa en una población clonal donde las especies toxigénicas son abundantes, por ejemplo, durante una floración de fitoplancton monoespecífica. [16]
Tabla modificada de Wolfe (2000) [15]
Es técnicamente difícil identificar y caracterizar un metabolito que se produce en bajas concentraciones y se secreta en un fluido que contiene una diversidad de otros metabolitos. La alelopatía es muy difícil de observar en el campo (con la excepción de las floraciones de algas nocivas ) porque la producción de ficotoxinas puede ser inducida por una variedad de factores ambientales y puede crear una cascada de eventos bióticos y físicos, que son difíciles de separar de los efectos alelopáticos directos de una especie sobre otra. Hay seis puntos (similares en lógica a los postulados de Koch ) que deben establecerse para probar rigurosamente que una especie está inhibiendo químicamente a otra en un sistema ecológico [17]
Son pocos los estudios (si es que hay alguno) sobre las toxinas del fitoplancton que han intentado cumplir rigurosamente todos estos criterios. Todos los métodos de detección de ficotoxinas implican la extracción de la toxina candidata de un cultivo de fitoplancton; por lo tanto, es importante determinar si la toxina se secreta en el medio o se almacena en la célula del fitoplancton. También es importante saber si el organismo objetivo debe estar presente para inducir la síntesis de la toxina.
Lo más común es que la presencia de una ficotoxina se verifique mediante fraccionamiento guiado por bioensayo . [16] La muestra debe fraccionarse o separarse de los demás metabolitos y sustancias químicas en el medio mediante cromatografía . Estas diferentes fracciones pueden luego analizarse en la especie objetivo para determinar qué muestra causa el síntoma o síntomas alelopáticos esperados. Este enfoque es útil para aislar rápidamente un aleloquímico cuya estructura no se conoce. Sin embargo, los bioensayos tienen el potencial de generar falsos positivos . Esto puede ocurrir si el bioensayo no se controla adecuadamente. Por ejemplo, en un cultivo de lotes mixtos, la especie objetivo puede morir o tener tasas de crecimiento reducidas debido a la competencia por nutrientes, carbono inorgánico disuelto o niveles de pH que son demasiado bajos para la especie objetivo.
Los avances en genómica , transcriptómica , proteómica y metabolómica están produciendo grandes volúmenes de datos bioquímicos. El " perfil metabólico " permite la comparación entre muestras biológicamente activas e inactivas y la identificación de compuestos presentes en bajas concentraciones mediante espectrometría de masas . Estas muestras pueden compararse luego mediante análisis de componentes principales . La caracterización de los compuestos presentes en la muestra activa (pero no en la muestra inactiva) puede entonces identificarse y caracterizarse utilizando métodos estándar en espectroscopia de masas. El marcaje isotópico también puede utilizarse para identificar las vías utilizadas en la biosíntesis de ficotoxinas .