Pseudo-nitzschia es un género de diatomeas planctónicas marinasque representa el 4,4% de las diatomeas pennadas que se encuentran en todo el mundo. [1] Algunas especies son capaces de producir la neurotoxina ácido domoico (DA), que es responsable del trastorno neurológico en humanos conocido como intoxicación amnésica por mariscos (ASP). Actualmente, se conocen 58 especies, 28 de las cuales han demostrado producir DA. Originalmente se planteó la hipótesis de que solo los dinoflagelados podían producir toxinas algales dañinas, pero una floración mortal de Pseudo-nitzschia ocurrió en 1987 en las bahías de la Isla del Príncipe Eduardo, Canadá, y condujo a un brote de ASP. [2] Más de 100 personas se vieron afectadas por este brote después de consumir mejillones contaminados; tres personas murieron. [3] Desde este evento, no se han atribuido muertes adicionales a ASP, aunque la prevalencia de diatomeas tóxicas y DA ha aumentado en todo el mundo. Es probable que esta anomalía se deba a una mayor conciencia sobre las floraciones de algas nocivas (FAN) y sus implicaciones para la salud humana y del ecosistema. [4]
Desde entonces, se han caracterizado las floraciones en aguas costeras y en mar abierto en todo el mundo y se las ha vinculado con el aumento de las concentraciones de nutrientes marinos, el calentamiento de las temperaturas oceánicas y las interacciones bacterianas. [5] [4]
Morfología y fisiología
Las especies de Pseudo-nitzschia son diatomeas pennadas bilateralmente simétricas . Las paredes celulares están formadas por frústulas de sílice alargadas . La pared de sílice es bastante densa, lo que conduce a una flotabilidad negativa, lo que proporciona una serie de ventajas. La pared permite que las diatomeas se hundan para evitar la inhibición de la luz o las limitaciones de nutrientes, así como para protegerse contra el zooplancton que pasta. Las frústulas de sílice también contribuyen enormemente a las capas de sedimentos de la tierra y al registro fósil, lo que las hace excepcionalmente útiles para aumentar la comprensión de numerosos procesos, como la medición del grado de cambio climático. [6] Antes de hundirse en el fondo del océano, cada átomo de silicio que ingresa al océano se integra en la pared celular de una diatomea unas 40 veces. [6]
Las frústulas de sílice contienen un rafe central, que secreta mucílago que permite que las células se muevan deslizándose. [7] Las células se encuentran a menudo en colonias superpuestas y escalonadas, y exhiben motilidad colectiva. [7] Las especies de Pseudo-nitzschia sintetizan su propio alimento mediante el uso de luz y nutrientes en la fotosíntesis . Las diatomeas tienen una vacuola central para almacenar nutrientes para su uso posterior y un sistema de recolección de luz para protegerse contra la luz de alta intensidad. [6]
Taxonomía
El linaje de las diatomeas puede remontarse a entre 180 y 250 millones de años atrás (Mya). Hace unos 65 Mya, las diatomeas sobrevivieron a una extinción masiva en la que perecieron aproximadamente el 85% de todas las especies. [6] Hasta 1994, el género se conocía como Nitzschia , pero se cambió a Pseudo-nitzschia debido a la capacidad de formar cadenas de células superpuestas, así como otras diferencias morfológicas menores. [8] Si bien el género se puede reconocer fácilmente mediante microscopía óptica , la identificación de especies distintas puede requerir experiencia taxonómica y llevar mucho tiempo. La identificación de especies en este género es notoriamente difícil debido a la presencia de especies crípticas. Las especies similares a menudo se diferencian por diferencias muy pequeñas en el frústulo, como la forma, el período y la estría de la banda. [3]
Los impactos directos de la identificación de especies en la salud pública hacen que esto sea una preocupación seria. Las especies toxogénicas y no toxogénicas comúnmente coexisten; por lo tanto, la discriminación entre varias especies de Pseudo-nitzschia es imperativa para determinar la toxicidad potencial de una floración de algas. Las técnicas de identificación por microscopía óptica son inadecuadas cuando se debe examinar rutinariamente una gran cantidad de muestras, como se requiere para un programa de monitoreo de salud pública. Recientemente, se desarrolló una micromatriz de ADN para la detección simultánea de múltiples especies de floraciones de algas dañinas con énfasis en Pseudo-nitzschia . Se cree que el ensayo total tiene el potencial de identificar cientos de especies y diferenciar con precisión entre grandes cantidades de especies relacionadas. Además, se ha demostrado que esta tecnología identifica con precisión el fitoplancton tóxico incluso en concentraciones extremadamente bajas. El límite inferior para la detección de Pseudo-nitzschia es tan bajo como 500 células. [9]
La historia de la nomenclatura se da en Hasle (1995) [10] y Bates (2000). [11]
Ciclo vital
Ciclo de la ornitina-urea
El centro fisiológico de distribución, fijación y reciclaje del carbono y nitrógeno inorgánicos desempeña un papel fundamental en la respuesta metabólica de las diatomeas a la privación prolongada de nutrientes. El ciclo permite a las diatomeas responder inmediatamente a la disponibilidad de nutrientes y recuperarse aumentando sus tasas metabólicas y de crecimiento. [6]
Etapas de reposo
Las diatomeas tienen la capacidad de entrar en dos estados de reposo distintos para superar los períodos de estrés. Una espora en reposo tiene una gran capacidad para sobrevivir durante períodos prolongados de privación de nutrientes. Para evitar bajas concentraciones de nutrientes durante la estratificación, las esporas en reposo pueden asentarse en el fondo, donde la concentración de nutrientes es mayor. Una célula en reposo es más capaz de responder rápidamente cuando los nutrientes vuelven a estar disponibles. Esto se observa con más frecuencia en diatomeas de agua dulce y pennadas como Pseudo-nitzschia . [6] Existe evidencia contradictoria con respecto a la presencia o ausencia de un estado de reposo en Pseudo-nitzschia . [12]
Reproducción
Entre las diatomeas, la reproducción es principalmente asexual por fisión binaria , en la que cada célula hija recibe uno de los dos frústulos de la célula madre. Sin embargo, esta división asexual da como resultado una reducción de tamaño. Para restaurar el tamaño celular de una población de diatomeas, debe producirse la reproducción sexual. Las células vegetativas diploides experimentan meiosis para producir gametos activos y pasivos. Estos gametos luego se fusionan para formar un cigoto, que luego se desarrolla en una auxospora. [13] La reproducción sexual conduce tanto a un aumento de la diversidad genotípica como a la formación de células iniciales grandes a través de la formación de la auxospora. Las células deben estar por debajo de un umbral de tamaño específico de la especie para que se induzca la fase sexual. Muchas señales externas también regulan la iniciación, como la duración del día, la irradiancia y la temperatura. [14]
El modo básico de la fase sexual de la reproducción parece estar conservado entre las especies de Pseudo-nitzschia . Al mezclar dos cepas de tipo de apareamiento compatible y de tamaño celular apropiado para la sexualización, las células se alinean una al lado de la otra y se diferencian en gametangios. Luego se produce un gameto activo (+) y uno pasivo (-) dentro de cada gametangio. El gameto activo migra hacia la pareja pasiva y se conjuga . El cigoto se convierte entonces en una auxospora , que no tiene frústula rígida. Dentro de la auxospora, se produce una célula inicial grande. [13]
La reproducción sexual parece ocurrir exclusivamente en la fase de crecimiento exponencial y estar vinculada a la densidad celular. La sexualización solo puede iniciarse cuando se alcanza un umbral de concentración celular específico de la especie. La disminución de la distancia para facilitar el contacto y/o la percepción de señales químicas entre células desencadena la fase sexual, lo que indica que una alta densidad celular es favorable para la reproducción sexual. Además, el inicio de la sexualización está vinculado a una reducción significativa en el crecimiento de las células vegetativas y parentales, lo que sugiere que la división vegetativa se inhibe cuando las dos cepas de tipo de apareamiento opuesto entran en contacto. [14]
Genoma y transcriptoma
La multiserie Pseudo-nitzschia tiene un genoma que consta de 219 megabases (Mb) y se está llevando a cabo un proyecto de genoma completo. [15]
Se han secuenciado los transcriptomas de tres especies, P. arenysensis, P. delicatissima y P. multistriata . Los transcriptomas codifican entre 17.500 y 20.200 proteínas. Se descubrió que P. multistriata codifica exclusivamente la óxido nítrico sintasa . [16]
Recientemente, se utilizó el análisis del transcriptoma de P. multiseries para identificar un grupo de cuatro genes vinculados a la biosíntesis de DA. [17] La identificación de estos genes presenta una oportunidad para monitorear genéticamente las floraciones tóxicas de Pseudo-nitzschia con el fin de comprender mejor la toxicidad y las condiciones ambientales que las causan.
Hábitat
En general, las diatomeas prosperan en aguas ricas en nutrientes y con una alta penetración de la luz. [6] Algunas especies de Pseudo-nitzschia pueden crecer en un amplio rango de temperaturas (4–20 °C o 39–68 °F), lo que les permite habitar una amplia gama de hábitats. [18]
Se han observado especies de Pseudo-nitzschia en todos los océanos del mundo, incluidos el Ártico y la Antártida. [4] En América del Norte, se han documentado a lo largo de la costa del Pacífico desde Canadá hasta California, a lo largo de la costa atlántica noreste de Canadá, Carolina del Norte y el Golfo de México. [19] Se han detectado varias especies en el océano abierto, así como en golfos y bahías, mostrando una presencia en muchos entornos diversos, incluidas las costas de Canadá, Portugal, Francia, Italia, Croacia, Grecia, Irlanda, Australia, Marruecos, Japón, España, Túnez, Namibia, Singapur, Angola, Filipinas, Turquía, Ucrania, Argentina y Uruguay. [20] [4]
Debido al aumento de las temperaturas del agua del océano, la disminución del hielo marino y la creciente penetración de la luz provocada por el cambio climático, es probable que la temporada de crecimiento favorable de las especies toxigénicas de Pseudo-nitzschia se expanda. [4] Es importante seguir monitoreando las floraciones de Pseudo-nitzschia y su toxicidad, particularmente en los hábitats árticos y antárticos que pueden comenzar a ver una mayor prevalencia de estas especies.
Dinámica de floración nociva
Las floraciones de algas nocivas (FAN) de Pseudo-nitzschia y similares pueden causar enfermedades y la muerte a muchos organismos marinos, así como a los seres humanos que los consumen. Las FAN pueden provocar una disminución del oxígeno debido al aumento de la producción de biomasa. Sin embargo, las floraciones de Pseudo-nitzschia suelen causar daños a través de la producción de la toxina DA, que puede transferirse a otros niveles tróficos mediante bioacumulación.
La DA se puede detectar a menudo en la carne de los mariscos durante e inmediatamente después de una floración tóxica. Aunque los cierres de la cosecha de mariscos suelen basarse en los recuentos de células de Pseudo-nitzschia presentes, estos recuentos de células no siempre se correlacionan con los niveles de DA. [4] Por lo tanto, es importante comprender los otros factores ambientales que pueden conducir a una mayor producción de DA.
El mayor evento de DA registrado causado por Pseudo-nitzschia tuvo lugar a lo largo de la costa oeste de América del Norte en 2015, lo que provocó cierres prolongados de las pesquerías de navajas, cangrejos de roca y cangrejos Dungeness. Más tarde en 2015, se detectó DA en ballenas, delfines, marsopas, focas y leones marinos. Esta floración estuvo dominada por P. australis y probablemente causada por agua cálida anómala y nutrientes traídos a la superficie por condiciones de surgencia. [18]
Antes de esta floración de 2015, la mayor floración de Pseudo-nitzschia registrada se produjo en septiembre de 2004 frente a la costa noroeste de los Estados Unidos. Las densidades máximas de células durante esta floración alcanzaron 13 x 10 6 células por litro, con niveles de ácido domoico de 1,3 pg DA/célula. [21]
Los núcleos de sedimentos indican un vínculo entre el aumento de los niveles de nutrientes costeros ( eutrofización ) y un aumento en las floraciones de Pseudo-nitzschia . [5]
Ácido domoico
Los mariscos se contaminan después de alimentarse de floraciones tóxicas de Pseudo-nitzschia y pueden actuar como un vector para transferir ácido domoico a los humanos tras su ingestión. El DA actúa como un potente agonista del glutamato y es responsable de la intoxicación amnésica por mariscos en los humanos. Los efectos pueden ser tan leves como vómitos, calambres y dolor de cabeza, o tan graves como pérdida permanente de la memoria anterógrada, coma y muerte. [22] Por lo tanto, los sistemas de monitoreo y las prácticas de gestión para la pesca recreativa y comercial son importantes para garantizar la salud de los animales marinos y sus depredadores.
La fotosíntesis es esencial para la producción de ácido domoico. Se ha demostrado que los períodos de oscuridad o la inhibición química de la fotosíntesis inhiben la producción de toxinas. Además, la producción de DA alcanza su punto máximo en la fase estacionaria del ciclo de crecimiento, cuando la división celular se ralentiza o no se produce. La producción es mínima o inexistente durante la fase exponencial y cesa por completo durante la fase de muerte del ciclo de crecimiento. [21]
Factores que afectan la producción
Se han vinculado muchos factores con la promoción de la producción de DA, entre ellos, la luz suficiente, el pH elevado o disminuido y las limitaciones nutricionales. [12] [4] En una especie, P. cuspidata , se ha indicado un vínculo entre la toxicidad y la densidad de flujo de fotones de la fotosíntesis (PPFD). Con una PPFD baja, la tasa de crecimiento exponencial se redujo aproximadamente a la mitad y las células fueron significativamente más tóxicas. [21]
Si bien se ha estudiado en numerosas ocasiones el efecto de la disponibilidad de distintas fuentes de nitrógeno sobre la toxicidad, no se ha podido demostrar una regla general para las diferencias en el crecimiento y la producción de DA, y los resultados varían considerablemente según la especie. Sin embargo, la producción de toxinas aumenta cuando la fuente de nitrógeno no puede sustentar una biomasa alta, lo que sugiere que la limitación del crecimiento parece inducir toxicidad. [23]
También se ha demostrado que la presencia de zooplancton afecta la toxicidad de Pseudo-nitzschia . Se ha demostrado que la presencia de copépodos aumenta la producción de toxinas de P. seriata . Este efecto parece estar mediado químicamente, ya que podría inducirse sin contacto físico. [24]
Las especies de Pseudo-nitzschia también parecen responder de forma espectacular a las diferencias en las concentraciones de metales traza, como el hierro (Fe) y el cobre (Cu). En condiciones de escasez de Fe, Pseudo-nitzschia aumenta la producción de DA de seis a veinticinco veces como resultado del estrés. [2] Este aumento les permite mejorar la adquisición de Fe necesaria para las actividades metabólicas y puede tener efectos devastadores.
Especies conocidas
Se han descrito más de cincuenta especies de Pseudo-nitzschia (siguiendo WoRMS [25] a menos que se especifique):
Pseudo-nitzschia turgiduloides (GRHasle) GRHasle, 1996 (incierto, no evaluado)
Pseudo-nitzschia uniseriata HC Dong & Y. Li, 2020 [36]
Pseudo-nitzschia yuensis HC Dong & Y. Li, 2020 [36]
Se ha demostrado que muchas especies de Pseudo-nitzschia producen ácido domoico, aunque no todas las cepas son toxigénicas. [12] [4] [37]
Pseudo-nitzschia abrensis
Pseudo-nitzschia australis
Pseudo-nitzschia batesiana
Pseudo-nitzschia bipertita [36]
Pseudo-nitzschia brasiliana
Pseudo-nitzschia caciantha
Pseudo-nitzschia calliantha
Pseudo-nitzschia cuspidata
Pseudo-nitzschia delicatissima
Pseudo-nitzschia fraudulenta
Pseudo-nitzschia fukuyoi
Pseudo-nitzschia galaxiae
Pseudo-nitzschia granii
Pseudo-nitzschia hasleana
Pseudo-nitzschia kodamae
Pseudo-nitzschia lundholmiae
Pseudo-nitzschia multiserie
Pseudo-nitzschia multistriata
Pseudo-nitzschia obtusa
Pseudo-nitzschia plurisecta
Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima
Pseudo-nitzschia pungens
Pseudo-nitzschia seriata
Pseudo-nitzschia simulans
Pseudo-nitzschia subcurvata [38]
Pseudo-nitzschia subfraudulenta
Pseudo-nitzschia subpacifica
Pseudo-nitzschia turgidula
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Enlaces externos
En el sitio web Nordic Microalgae se muestran imágenes de especies de Pseudo-nitzschia obtenidas mediante microscopio óptico y electrónico .
Imágenes de microscopía electrónica de barrido en el sitio web de Digital Microscopy Facility.
Ácido domoico y pseudo-nitzschia Referencias
Lista de taxones de floraciones de algas nocivas de la COI y la UNESCO