Sphagnum es un género de aproximadamente 380 especies aceptadas [2] [3] de musgos , comúnmente conocidos como musgo sphagnum , también musgo de pantano y musgo quacker (aunque ese término también se usa a veces para la turba ). Las acumulaciones de Sphagnum pueden almacenar agua, ya que tanto las plantas vivas como las muertas pueden retener grandes cantidades de agua dentro de sus células; Las plantas pueden contener de 16 a 26 veces más agua que su peso seco, según la especie. [4] Las celdas vacías ayudan a retener agua en condiciones más secas.
A medida que el musgo Sphagnum crece, puede extenderse lentamente a condiciones más secas, formando turberas más grandes, tanto turberas elevadas como turberas cubiertas . [5] Por lo tanto, Sphagnum puede influir en la composición de tales hábitats, y algunos describen a Sphagnum como "manipuladores de hábitat" o "ingenieros autógenos de ecosistemas". [6] Estas acumulaciones de turba proporcionan hábitat para una amplia gama de plantas de turberas, incluidas juncos y arbustos ericáceos , así como orquídeas y plantas carnívoras. [7] [8]
El esfagno y la turba que se forma a partir de él no se descomponen fácilmente debido a los compuestos fenólicos incrustados en las paredes celulares del musgo . Además, las turberas, como todos los humedales, desarrollan condiciones anaeróbicas del suelo, lo que produce una descomposición anaeróbica más lenta en lugar de una acción microbiana aeróbica. La turba también puede acidificar su entorno al absorber cationes , como calcio y magnesio , y liberar iones de hidrógeno .
En las condiciones adecuadas, la turba puede acumularse a muchos metros de profundidad. Las diferentes especies de Sphagnum tienen diferentes límites de tolerancia a las inundaciones y al pH, y cualquier turbera puede tener varias especies diferentes de Sphagnum . [9] [7]
Una planta individual de Sphagnum consta de un tallo principal , con grupos de fascículos de ramas muy dispuestos que generalmente constan de dos o tres ramas extendidas y de dos a cuatro ramas colgantes. La parte superior de la planta ( capitulum) tiene racimos compactos de ramas jóvenes que le dan a la planta su característica apariencia de mechón. A lo largo del tallo hay hojas dispersas de diversas formas, denominadas hojas del tallo; la forma varía según la especie.
Sphagnum tiene una estructura celular distintiva. La porción del tallo consta de dos secciones importantes. La médula , que es el lugar de producción y almacenamiento de alimentos, y la capa cortical que sirve para absorber agua y proteger la médula. Los musgos no tienen un sistema vascular para mover agua y nutrientes alrededor de la planta. Por tanto, los tejidos son delgados y normalmente tienen un grosor de una célula para permitirles difundirse fácilmente. Los musgos Sphagnum tienen dos tipos de células distintas. Hay células vivas pequeñas, verdes, con clorofila ( células de clorofilosa ) que producen alimento para la planta. Además, hay células hialinas o de retorta más grandes que tienen forma de barril y tienen un poro en un extremo para permitir la absorción de agua y mejorar la capacidad de retención de agua. Estas células únicas ayudan a Sphagnum a retener agua durante la exposición prolongada a los rayos UV. [10]
Sphagnum , como todas las demás plantas terrestres, tiene una alternancia de generaciones ; Al igual que otros briófitos , la generación de gametofitos haploides es dominante y persistente. A diferencia de otros musgos, los gametofitos de larga vida no dependen de los rizoides para ayudar en la absorción de agua. [4]
Las especies de Sphagnum pueden ser unisexuales (masculinas o femeninas, dioicas) o bisexuales (gametos masculinos y femeninos producidos a partir de la misma planta; monoicas ); En América del Norte, el 80% de las especies de Sphagnum son unisexuales. [11]
Los gametofitos tienen una reproducción asexual sustancial por fragmentación , produciendo gran parte del material vivo en las turberas de sphagnum. [12]
Los espermatozoides nadadores fertilizan los óvulos contenidos en arquegonios que permanecen adheridos al gametofito femenino . El esporofito tiene una vida relativamente corta y consiste casi en su totalidad en una cápsula de esporas esférica de color verde brillante que se vuelve negra con las esporas. Los esporofitos crecen sobre tallos para facilitar la dispersión de las esporas, pero a diferencia de otros musgos, los tallos de Sphagnum son producidos por el gametofito materno. Las esporas haploides tetraédricas se producen en el esporofito por meiosis, que luego se dispersan cuando la cápsula descarga explosivamente su tapa, llamada opérculo , y dispara las esporas a cierta distancia. Las esporas germinan para producir protonemas diminutas , que comienzan como filamentos, pueden convertirse en taloides y producir algunos rizoides. Poco después, el protonema desarrolla yemas que se diferencian en su característico gametofito erecto, frondoso y ramificado con células de clorofilosa y células hialinas. [13]
Las alfombras de Sphagnum vivo pueden ser atacadas por varios hongos , y un hongo que también es un hongo , Sphagnurus paluster , produce llamativas manchas muertas. Cuando este hongo y otros agáricos atacan el protonema , se induce a Sphagnum a producir gemas no fotosintéticas que pueden sobrevivir al ataque del hongo y meses después germinan para producir nuevos protonemas y gametofitos frondosos. [14]
La turba se puede distinguir de otras especies de musgo por sus grupos de ramas únicos. El color de la planta y del tallo, la forma de las ramas y las hojas del tallo, y la forma de las células verdes son características que se utilizan para identificar las especies de turba. La taxonomía de Sphagnum ha sido muy polémica desde principios del siglo XX; la mayoría de las especies requieren una disección microscópica para ser identificadas. En el campo, la mayoría de las especies de Sphagnum pueden identificarse en una de las cuatro secciones principales del género; la clasificación y las descripciones siguen a Andrus 2007 (Flora North America): [11]
La monofilia recíproca de estas secciones y otras dos menores ( Rígida y Squarrosa ) se ha aclarado mediante filogenética molecular . [15] Todas menos dos especies normalmente identificadas como Sphagnum residen en un clado; Otras dos especies han sido separadas recientemente en nuevas familias dentro de Sphagnales, lo que refleja una relación ancestral con la endémica de Tasmania Ambuchanania y una larga distancia filogenética con el resto de Sphagnum . [16] Dentro del clado principal de Sphagnum , la distancia filogenética es relativamente corta, y los métodos de datación molecular sugieren que casi todas las especies actuales de Sphagnum descienden de una radiación que ocurrió hace apenas 14 millones de años. [17]
Los musgos Sphagnum se encuentran principalmente en el hemisferio norte, en turberas, bosques de coníferas y áreas húmedas de tundra . Sus poblaciones más septentrionales se encuentran en el archipiélago de Svalbard , en el Ártico de Noruega , a 81° N. [18]
En el hemisferio sur , las áreas de turba más grandes se encuentran en el sur de Chile y Argentina , parte del vasto páramo de Magallanes ( alrededor de 44.000 kilómetros cuadrados; 17.000 millas cuadradas). [19] También se encuentran zonas de turba en Nueva Zelanda y Tasmania . En el hemisferio sur, sin embargo, los paisajes de turba pueden contener muchas especies de musgo distintas al Sphagnum . También se han reportado especies de Sphagnum en "rocas que gotean" en el Brasil subtropical montañoso . [20]
Como ocurre con muchos otros musgos , las especies de Sphagnum dispersan las esporas a través del viento. La parte superior de las cápsulas de esporas está a sólo 1 cm ( 1 ⁄ 2 ") sobre el suelo, y donde el viento es débil. A medida que la cápsula esférica de esporas se seca, el opérculo es expulsado, seguido por una nube de esporas. El mecanismo exacto ha sido tradicionalmente Se atribuye a un método de "pistola pop" que utiliza aire comprimido en la cápsula, alcanzando una velocidad máxima de 3,6 metros (12 pies) por segundo, [21] pero recientemente se han propuesto mecanismos alternativos [22] . La fotografía de alta velocidad ha mostrado vórtices . Durante la descarga se crean anillos que permiten que las esporas alcancen una altura de 10 a 20 cm (3,9 a 7,9 pulgadas ) , más de lo que se esperaría únicamente mediante balística. La aceleración de las esporas es de aproximadamente 36.000 g . 24] Las esporas son extremadamente importantes en el establecimiento de nuevas poblaciones en hábitats perturbados y en islas [25] .
Se cree que las actividades humanas como la tala y quema y el pastoreo de ganado promueven el crecimiento y la expansión del musgo Sphagnum. Islas oceánicas como las Islas Feroe , Galápagos o las Azores han registrado un aumento significativo de sus poblaciones de Sphagnum tras el asentamiento humano. [26] [27]
El musgo sphagnum seco y descompuesto tiene el nombre de turba o turba. Se utiliza como acondicionador del suelo , lo que aumenta la capacidad del suelo para retener agua y nutrientes al aumentar las fuerzas capilares y la capacidad de intercambio catiónico , usos que son particularmente útiles en jardinería. Esto suele ser deseable cuando se trata de suelos muy arenosos o de plantas que necesitan un contenido de humedad mayor o constante para florecer. A veces se hace una distinción entre musgo de sphagnum, el musgo vivo que crece encima de una turbera, y 'turba de sphagnum' (uso norteamericano) o 'turba de sphagnum' (uso británico), siendo esta última la materia que se descompone lentamente debajo. [28]
El musgo sphagnum seco se utiliza en las regiones del norte del Ártico como material aislante . [ cita necesaria ]
Las turberas de esfagno ácido anaeróbico tienen bajas tasas de descomposición y, por lo tanto, preservan fragmentos de plantas y polen para permitir la reconstrucción de ambientes pasados. [8] Incluso conservan cuerpos humanos durante milenios; ejemplos de estos especímenes conservados son el Hombre de Tollund , la Mujer Haraldskær , el Hombre Clonycavan y el Hombre Lindow . Estos pantanos también pueden preservar el cabello y la ropa humanos, siendo uno de los ejemplos más notables el de Egtved Girl , Dinamarca . Sin embargo, debido a la acidez de la turba, los huesos se disuelven en lugar de conservarse. Estas turberas también se han utilizado para conservar alimentos. [29] Se han encontrado recipientes de mantequilla o manteca de cerdo de hasta 2000 años de antigüedad . [30]
El musgo sphagnum se ha utilizado durante siglos como apósito para heridas, incluso durante la Primera Guerra Mundial . [4] [31] El artículo del botánico John William Hotson , Sphagnum como apósito quirúrgico , publicado en Science en 1918, fue decisivo en la aceptación del uso del musgo Sphagnum como apósito médico en lugar del algodón. [32] [33] Las preparaciones que utilizan Sphagnum , como el jabón Sphagnol, se han utilizado para diversas afecciones de la piel, como acné , tiña y eccema . El jabón fue utilizado por la Cruz Roja Británica durante las dos Guerras Mundiales para tratar heridas faciales y llagas en las trincheras. [34]
Dado que es absorbente y extremadamente ácido, inhibe el crecimiento de bacterias y hongos, por lo que se utiliza para enviar semillas y plantas vivas. [ cita necesaria ]
La turba se utiliza para eliminar el líquido clarificado (efluente) de las fosas sépticas en áreas que carecen de las condiciones adecuadas para los medios de eliminación ordinarios. También se utiliza como alternativa respetuosa con el medio ambiente al cloro en el saneamiento de piscinas . [35] El musgo inhibe el crecimiento de microbios y reduce la necesidad de cloro en las piscinas. [36]
En Finlandia , la turba se ha utilizado para hacer pan durante las hambrunas . [37]
En China , Japón y Corea , el musgo sphagnum seco de hebras largas se utiliza tradicionalmente como medio para cultivar orquídeas Vanda falcata . [38]
Varios de los humedales más grandes del mundo son turberas dominadas por esfagno , incluidas las tierras bajas de Siberia occidental, las tierras bajas de la bahía de Hudson y el valle del río Mackenzie. Estas áreas proporcionan hábitat para especies comunes y raras. También almacenan grandes cantidades de carbono, lo que ayuda a reducir el calentamiento global. [39]
Según un artículo escrito en 2013, Estados Unidos obtuvo hasta el 80% de la turba de sphagnum que utiliza de Canadá. En ese momento, en Canadá, la masa de turbera cosechada cada año era aproximadamente 1/60 de la masa de turba que se acumulaba anualmente. Aproximadamente el 0,02% de los 1,1 millones de km 2 (420.000 millas cuadradas) de turberas canadienses se utilizan para la extracción de turba. [40] Se están realizando algunos esfuerzos para restaurar las turberas después de la extracción de turba, y existe cierto debate sobre si las turberas pueden restaurarse a su condición previa a la extracción y cuánto tiempo lleva el proceso. "El Consejo de Conservación de Humedales de América del Norte estima que las turberas cosechadas pueden restaurarse a 'sistemas ecológicamente equilibrados' dentro de cinco a 20 años después de la cosecha de turba". Algunos científicos de los humedales afirman que "una turbera gestionada se parece poco a una natural. Al igual que las granjas de árboles, estas turberas tienden al monocultivo y carecen de la biodiversidad de una turbera no explotada". [41]
PittMoss, una alternativa a la turba hecha de periódicos reciclados, se ha convertido en un sustituto sostenible en los sustratos de cultivo. [42] La fibra de bonote también ha sido promocionada como una alternativa sostenible a la turba en medios de cultivo. [43] Otra alternativa a la turba se fabrica en California a partir de fibra de secoya cosechada de forma sostenible . Los materiales de poliuretano de células semiabiertas disponibles en copos y láminas también están encontrando aplicación como sustitutos del esfagno con uso típico en sustratos de paredes verdes y jardines en tejados. [44]
En la década de 2010, la turba Sphagnum en Chile comenzó a cosecharse a gran escala para exportarse a países como Japón, Corea del Sur, Taiwán y Estados Unidos. La capacidad del Sphagnum para absorber el exceso de agua y liberarla durante los meses secos significa que la sobreexplotación puede amenazar el suministro de agua en los fiordos y canales de Chile . [45] La extracción de Sphagnum en Chile está regulada por ley desde el 2 de agosto de 2018. [46] Desde 2018, la ley chilena permite la extracción manual de Sphagnum utilizando únicamente horcas o herramientas similares como ayuda. [47] En una determinada zona de recolección designada (polígono), al menos el 30% de la cobertura de Sphagnum debe quedar sin cosechar. [47] Las fibras de Sphagnum recolectadas no pueden exceder los 15 cm (5,9 pulgadas) de longitud y el Sphagnum restante después de la cosecha nunca puede tener una longitud inferior a 5 cm (2,0 pulgadas) sobre el nivel freático. [47] En las regiones de Los Ríos (40°S) y Los Lagos (41–43°S) las mismas parcelas pueden cosecharse después de 12 años, mientras que más al sur en Aysén (44–48°S) y Magallanes (49 –56°S) Tienen que pasar 85 años antes de que se pueda volver a cosechar la misma superficie. [47]
Dejando de lado la cosecha, las turberas donde crece Sphagnum también se han visto amenazadas por el desarrollo de parques eólicos en zonas frías y húmedas como la Cordillera del Piuchén , donde se construyó el parque eólico San Pedro en la década de 2010. [48] La construcción de cada aerogenerador suele implicar la eliminación de la vegetación y la alteración del suelo, cambiando por cierto también de la hidrología local . [48]
Europa tiene una larga historia de explotación de turberas. Los Países Bajos , por ejemplo, alguna vez tuvieron grandes áreas de turberas, tanto pantanos como pantanos. Entre el año 100 d.C. y el presente, fueron drenados y convertidos en tierras agrícolas. [8] : Fig. 14.2 Las tierras anchas inglesas tienen pequeños lagos que se originaron como minas de turba. [49] Más del 90% de las turberas de Inglaterra han resultado dañadas o destruidas. [50] [51] Un puñado de turberas se han preservado mediante compras gubernamentales de intereses mineros de turba. [52] Sin embargo, en escalas de tiempo más largas, algunas partes de Inglaterra, Irlanda, Escocia y Gales han visto una expansión de las turberas, particularmente las turberas generales, en respuesta a la deforestación y el abandono de tierras agrícolas. [8] : Figura 11.8
Nueva Zelanda , como otras partes del mundo, ha perdido grandes extensiones de turberas . Las últimas estimaciones de pérdida de humedales en Nueva Zelanda son del 90% en 150 años. [53] En algunos casos, se tiene más cuidado durante la recolección de Sphagnum para garantizar que quede suficiente musgo para permitir el nuevo crecimiento. Se sugiere un ciclo de 8 años, pero algunos sitios requieren un ciclo más largo de 11 a 32 años para la recuperación total de la biomasa, dependiendo de factores que incluyen si se realiza resiembra, la intensidad de la luz y el nivel freático. [54] Esta "agricultura" se basa en un programa de gestión sostenible aprobado por el Departamento de Conservación de Nueva Zelanda ; asegura la regeneración del musgo, al mismo tiempo que protege la vida silvestre y el medio ambiente. La mayor parte de la recolección en los pantanos de Nueva Zelanda se realiza únicamente con horcas y sin el uso de maquinaria pesada. Durante el transporte, se suelen emplear helicópteros para trasladar el musgo recién cosechado desde el pantano hasta la carretera más cercana. [ cita necesaria ]