Scelidosaurus ( / ˌ s ɛ l ɪ d oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; con el significado pretendido de "lagarto de extremidades", del griego skelis / σκελίς que significa 'costilla de res' y sauros / σαυρος que significa 'lagarto') [1] es un género de dinosaurio ornitisquio acorazado herbívoro del Jurásico de Inglaterra .
Scelidosaurus vivió durante el Período Jurásico Temprano , durante las etapas Sinemuriense a Pliensbachiana hace unos 191 millones de años , en el momento en que Europa formó un archipiélago de islas. Sus fósiles se han encontrado en la Formación Charmouth Mudstone cerca de Charmouth en Dorset , Inglaterra, y estos fósiles son conocidos por su excelente conservación. Scelidosaurus ha sido reivindicado como uno de los primeros dinosaurios completos, [2] y se encuentra entre los dinosaurios más completamente conocidos de las Islas Británicas . A pesar de esto, una descripción moderna solo se materializó en 2020. Después de los hallazgos iniciales en la década de 1850, el anatomista comparativo Richard Owen nombró y describió a Scelidosaurus en 1859. Solo una especie , Scelidosaurus harrisonii nombrada por Owen en 1861, se considera válida hoy en día, aunque se propuso otra especie en 1996.
El Scelidosaurus medía unos 4 metros de largo. Era un animal en gran parte cuadrúpedo que se alimentaba de plantas bajas y arbustivas, de las que mordía partes con su cabeza pequeña y alargada para procesarlas en su intestino grueso. El Scelidosaurus tenía una armadura ligera, protegida por largas filas horizontales de escudos ovalados con quilla que se extendían a lo largo del cuello, la espalda y la cola.
Scelidosaurus es uno de los tiraóforos más antiguos y "primitivos" que se conocen . La ubicación exacta de Scelidosaurus dentro de este grupo ha sido objeto de debate durante casi 150 años. A esto no ayudó el limitado conocimiento adicional sobre la evolución temprana de los dinosaurios acorazados. Hoy en día, la mayoría de las pruebas sugieren que Scelidosaurus es el más derivado de los tiraóforos basales conocidos , ya sea estrechamente relacionado con Ankylosauria o Stegosauria + Ankylosauria.
Un Scelidosaurus adulto era bastante pequeño en comparación con la mayoría de los dinosaurios no aviares posteriores, pero era una especie de tamaño mediano en el Jurásico Temprano. Algunos científicos han estimado una longitud de 4 metros (13 pies). [3] En 2010, Gregory S. Paul dio una longitud corporal de 3,8 metros (12,5 pies) y un peso de 270 kg (600 libras). [4] Scelidosaurus era cuadrúpedo , con las extremidades traseras más largas que las delanteras. Es posible que se haya levantado sobre sus patas traseras para ramonear el follaje de los árboles, pero sus brazos eran relativamente largos, lo que indica una postura principalmente cuadrúpeda. [5] Un rastro de las montañas de la Santa Cruz de Polonia muestra un animal parecido a un escelidosaurio caminando de manera bípeda, lo que sugiere que Scelidosaurus puede haber sido más competente en el bipedalismo de lo que se pensaba anteriormente. [6]
El primer diagnóstico moderno fue proporcionado por David Bruce Norman en 2020. En un primer artículo, Norman proporcionó autapomorfias , caracteres derivados únicos, del cráneo. Los huesos frontales del hocico, los premaxilares, tienen una extensión central rugosa común, que en vida lleva un pequeño pico superior. El hueso nasal tiene en su parte exterior superior una faceta que toca el lado interno de la rama ascendente del premaxilar. La fenestra antorbitaria está presente como una depresión en forma de frijol, su borde inferior formado por una cresta afilada. La cresta parietal central en el techo del cráneo está formada por dos crestas paralelas separadas por un estrecho canal en la línea media. El techo de la cavidad nasal está formado por placas especiales por encima de los vómeros, llamadas "epivomeros". El hueso epipterigoideo tiene la forma de una pequeña estructura vertical cónica cuya base se conecta al lado superior del hueso pterigoideo por medio de una superficie plana lateral. El basioccipital tiene grandes facetas oblicuas en los lados inferiores. El opistótico tiene un pedicelo expandido con facetas en su parte inferior. Los huesos epistiloideos alargados se proyectan oblicuamente hacia atrás y hacia abajo, desde la parte posterior del cráneo. Una pequeña estructura en forma de espolón en el borde superior del proceso paroccipital encierra la fenestra posttemporal. La parte posterior del cráneo está fusionada en su borde superior con un par de grandes osteodermos curvados en forma de cuerno. La mandíbula inferior muestra solo una pequeña exostosis, limitada a la angular, y carece de un osteodermo adherido. [7]
La cabeza de Scelidosaurus era pequeña, de unos veinte centímetros de largo, y alargada. El cráneo era bajo en vista lateral y triangular en vista superior, más largo que ancho, similar al de los ornitisquios anteriores . El hocico, formado en gran parte por los huesos nasales , era plano en la parte superior. Scelidosaurus todavía tenía los cinco pares de fenestras (aberturas del cráneo) vistos en los ornitisquios basales: aparte de las fosas nasales y las cuencas oculares que están presentes en todos los dinosaurios basales, la fenestra antorbitalis y las fenestras temporales superior e inferior no estaban cerradas ni demasiado grandes, como en muchas formas acorazadas posteriores. De hecho, las fenestras temporales superiores eran muy grandes, formando llamativas aberturas redondas en la parte superior del cráneo posterior, que servían como áreas de unión para los poderosos músculos que cerraban las mandíbulas inferiores. La cuenca ocular estaba ligeramente eclipsada en su parte frontal por una cresta superciliar que se ha visto como el hueso prefrontal . En 2020, Norman concluyó que se trataba de un hueso palpebral fusionado . [7] Detrás de él, el borde superior de la cuenca del ojo estaba formado por el hueso supraorbitario. Un estudio de Susannah Maidment concluyó que los especímenes juveniles muestran que este hueso era una fusión de tres elementos, uno en la parte delantera, el siguiente en la parte trasera y el tercero en el lado interno. [8]
El premaxilar , el hueso que forma la punta del hocico, era corto y no se ha encontrado predentario , el núcleo óseo del pico inferior en la punta de las robustas mandíbulas inferiores, por lo que el pico córneo que se supone presente en todos los ornitisquios probablemente era muy corto. Sus dientes eran más largos y más triangulares en vista lateral que en los dinosaurios acorazados posteriores. [9] Había al menos cinco dientes en cada premaxilar, y al menos diecinueve en el maxilar y dieciséis en el dentario de la mandíbula inferior. [5] Sin embargo, el número de dientes maxilares y dentarios se estableció con el cráneo incompleto de uno de los primeros especímenes encontrados; los números reales podrían haber oscilado hasta alrededor de dos docenas, quizás veintiséis para la mandíbula inferior. Los dientes premaxilares eran algo más largos y curvados. Hacia atrás, se acercan gradualmente a la forma de los dientes maxilares, comenzando a mostrar dentículos . Las coronas de los dientes maxilares y dentarios tienen dentículos en sus bordes y una base hinchada [5]
Las ramas ascendentes de los premaxilares pareados marcaban los huesos nasales combinados, mientras que lo opuesto era habitual en los ornitisquios. Los huesos frontales estaban cubiertos por un halo de crestas finas; esto indica la presencia de placas queratinosas , como en las tortugas modernas. En la parte delantera de la caja craneal, orbitosfenoides osificados en forma de hacha pareados formaban el suelo de los lóbulos olfativos del cerebro. El cráneo del lectotipo fue dañado por un paleoictiólogo, lo que resultó en el desprendimiento de placas triangulares del paladar. Estos elementos habían sido esbozados por Norman en los años setenta antes del incidente e interpretados como partes de los pterigoideos, pero en 2020 concluyó que eran huesos especiales que cubrían el techo de la cavidad nasal, a los que llamó "epivomeros". Estos no se conocen en ningún otro animal. [7]
La columna vertebral de Scelidosaurus contenía al menos seis vértebras cervicales, diecisiete vértebras dorsales , cuatro vértebras sacras y al menos treinta y cinco vértebras caudales. [5]
Aunque quizás el total real de vértebras cervicales era tan alto como siete u ocho, el cuello era sólo moderadamente largo. El torso era relativamente plano en vista lateral, sin embargo, a pesar de que el vientre era ancho, no estaba extremadamente comprimido verticalmente como en los anquilosaurios, sino más alto que ancho. Las últimas tres vértebras dorsales no tenían costillas. Las espinas de las vértebras sacras se tocaban entre sí, pero no estaban fusionadas en una placa supraneural. La cola, que se estrechaba rápidamente, era relativamente corta, probablemente representando aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo. Los cheurones de la cola estaban fuertemente inclinados hacia atrás. El área de la cadera y la base de la cola estaban endurecidas por una gran cantidad de tendones osificados. [5]
La escápula era corta con un extremo superior moderadamente expandido. El coracoides era circular en vista lateral. Los elementos de la extremidad anterior eran generalmente moderadamente largos, rectos y robustos. La mano solo se conoce por descubrimientos recientes y aún no ha sido descrita. En la pelvis bastante ancha , el íleon era recto en vista lateral. Su hoja frontal tenía forma de varilla y estaba moderadamente extendida hacia el exterior, creando espacio para el vientre. Esto se reforzaba con las costillas sacras que se alargaban hacia el frente. Las costillas sacras eran más anchas en sus áreas de unión con el íleon, pero no estaban fusionadas en un yugo sacro. El pubis presentaba un prepubis corto. El eje del pubis era recto, corriendo paralelo a un eje recto del isquion que estaba aplanado transversalmente en su extremo inferior. El fémur era recto en vista lateral, en vista frontal estaba algo curvado hacia el exterior. Su cabeza no estaba separada del eje por un cuello real. Mientras que el trocánter mayor estaba aproximadamente al mismo nivel que la cabeza, el trocánter menor inferior estaba separado de ambos por una hendidura profunda. En su lado posterior, la diáfisis media del fémur presentaba un cuarto trocánter colgante bien desarrollado, un proceso para la inserción del músculo retractor de la cola, el Musculus caudofemoralis longus . La parte inferior de la pierna era algo más corta que el fémur. La tibia tenía un extremo superior ancho, con una cresta cnemial que sobresalía bien hacia el frente. El extremo inferior de la tibia también era robusto y rotaba unos 70° en comparación con la parte superior, girando el pie fuertemente hacia afuera. El pie era muy grande y ancho. El quinto metatarsiano era solo rudimentario, pero los otros cuatro eran robustos. Scelidosaurus tenía cuatro dedos grandes, siendo el dígito más interno el más pequeño. El cuarto metatarsiano era corto, pero su dedo era largo y estaba construido para extenderse hacia el exterior del pie, para mejorar la estabilidad. Las garras eran planas, con forma de pezuña y curvadas hacia adentro. [5]
La característica más obvia de Scelidosaurus es su armadura, que consiste en escudos óseos incrustados en la piel. Estos osteodermos estaban dispuestos en filas paralelas horizontales a lo largo del cuerpo del animal. [3] Los osteodermos se encuentran hoy en día en la piel de cocodrilos , armadillos y algunos lagartos . Los osteodermos de Scelidosaurus variaban tanto en tamaño como en forma. La mayoría eran placas ovaladas más pequeñas o más grandes con una quilla alta en el exterior, el punto más alto de la quilla posicionado más hacia atrás. Algunos escudos eran pequeños, planos y ahuecados en el interior. Los escudos con quilla más grandes estaban alineados en filas horizontales regulares. Había tres filas de estos a lo largo de cada lado del torso. Los escudos de la fila lateral más baja eran más cónicos, en lugar de los osteodermos en forma de cuchilla de Scutellosaurus . [10] Entre estas series principales, estaban presentes una o dos filas de escudos con quilla ovalada más pequeños. En total, había cuatro filas de grandes escudos en la cola: uno en la línea media superior, uno en la línea media de la parte inferior y uno en cada lado de la cola. Se desconoce si los escudos de la línea media de la cola continuaban sobre el torso y el cuello hasta el frente y es poco probable que esto sucediera en el caso del cuello, aunque a menudo se representa a Scelidosaurus de esta manera.
El cuello tenía a cada lado dos filas de grandes escudos. Los osteodermos de la fila inferior del cuello eran muy grandes, planos y con forma de placa. Los primeros osteodermos de las filas superiores del cuello formaban un par de escudos únicos de tres puntas directamente detrás de la cabeza. Estos puntos parecen haber estado conectados por tendones a los procesos articulares posteriores, las postzigapófisis , de la vértebra axis. [5] En general, los escudos eran más grandes en la parte delantera del torso, y los osteodermos disminuían hacia la parte trasera, especialmente en la superficie de los muslos. Los escudos redondos y planos más pequeños podrían haber llenado el espacio entre las filas de osteodermos más grandes. Quizás había una fila de osteodermos verticales en la parte superior de los brazos. Comparado con el Ankylosauria posterior , Scelidosaurus estaba ligeramente blindado, sin placas continuas, púas o escudo pélvico. Las áreas rugosas en el cráneo y las mandíbulas inferiores indican la presencia de osificaciones de la piel.
Algunos de los últimos ejemplares encontrados muestran osteodermos parcialmente diferentes, incluidos escudos en los que la quilla se parece más a una espina o a una púa. Estos ejemplares también parecen tener pequeños cuernos en las esquinas traseras de la cabeza, colocados sobre los huesos escamosos . [11]
También se han encontrado impresiones fosilizadas de piel. Entre los escudos óseos, Scelidosaurus tenía escamas redondeadas que no se superponían como el monstruo de Gila actual . [3] Entre los grandes escudos, tal vez se distribuyeron dentro de la piel "gránulos" óseos planos muy pequeños (de 5 a 10 milímetros [0,2 a 0,4 pulgadas]). En los Ankylosauria posteriores, estos pequeños escudos pueden haberse desarrollado en escudos más grandes, fusionándose en la armadura de placas multiosteodérmica que se ve en géneros como Ankylosaurus . [10]
Durante la década de 1850, el propietario de una cantera, James Harrison, de Charmouth , en el oeste de Dorset, Inglaterra, encontró fósiles en los acantilados de Black Ven, entre Charmouth y Lyme Regis , que fueron extraídos, posiblemente como materia prima para la fabricación de cemento . Algunos de estos fósiles se los dio al coleccionista y cirujano general retirado Henry Norris. En 1858, Norris y Harrison enviaron algunos huesos fragmentarios de las extremidades al profesor Richard Owen del Museo Británico (Historia Natural), Londres (hoy Museo de Historia Natural ). Entre ellos había un fémur izquierdo, espécimen GSM 109560. En 1859, Owen nombró al género Scelidosaurus en una entrada sobre paleontología en la Encyclopædia Britannica . [12] El texto del lema contenía un diagnóstico, lo que implicaba que el género estaba nombrado válidamente y no era un nomen nudum , a pesar del hecho de que la definición era vaga y no se identificaron especímenes. [13] Owen pretendía llamar al dinosaurio "saurio de extremidades traseras", pero confundió la palabra griega σκέλος, skelos , "miembro trasero", con σκελίς, skelis , "costilla de res". [14] [15] El nombre se inspiró en el fuerte desarrollo de la pata trasera. Posteriormente, Harrison envió una articulación de rodilla, una garra (GSM 109561), un espécimen juvenil y un cráneo a Owen, que fueron descritos en 1861. En esa ocasión se nombró a la especie tipo Scelidosaurus harrisonii , el nombre específico en honor a Harrison. [14] Más tarde se reveló que el cráneo era parte de un esqueleto casi completo, que fue descrito por Owen en 1863. [16]
El paleontólogo británico David Bruce Norman ha destacado lo notable que es que Owen, que anteriormente había propuesto que los dinosaurios eran animales cuadrúpedos activos, descuidara en gran medida a Scelidosaurus, aunque podría servir como un excelente ejemplo de esta hipótesis y su fósil era uno de los dinosaurios más completos encontrados en ese momento. Norman explicó esto por la excesiva carga de trabajo de Owen en este período, incluyendo varias funciones administrativas, polémicas con colegas científicos y el estudio de una gran cantidad de animales extintos recién descubiertos aún más interesantes, como Archaeopteryx . [17] Norman también señaló que Owen en 1861 sugirió un estilo de vida para Scelidosaurus que es muy diferente de las ideas actuales: habría sido un comedor de peces y parcialmente marino. [2] [14]
Owen no había indicado un holotipo . En 1888, Richard Lydekker , mientras catalogaba los fósiles de NHMUK, designó algunos de los fragmentos de miembros posteriores descritos en 1861, el espécimen NHMUK PV 39496 que consiste en una parte inferior de un fémur y una parte superior de la tibia y el peroné, formando juntos una articulación de la rodilla, como el espécimen tipo, eligiéndolos implícitamente como el lectotipo de Scelidosaurus . Lydekker no dio ninguna razón para esta elección; [18] tal vez estuvo motivado por su mayor tamaño. Desafortunadamente, mezclados con los fósiles de Scelidosaurus habían estado los restos parciales de un dinosaurio terópodo y el fémur y la tibia pertenecían a dicho carnívoro; esto no fue descubierto hasta 1968 por Bernard Newman. [19] El mismo año, BH Newman sugirió que la selección de Lydekker de la articulación de la rodilla como lectotipo fuera rescindida oficialmente por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , ya que la articulación era en su opinión de una especie relacionada con Megalosaurus . Finalmente, después de que Newman ya había muerto, Alan Jack Charig presentó una solicitud en 1992. [13] En 1994, el ICZN reaccionó positivamente, en la Opinión 1788 decidiendo que el cráneo y el esqueleto, espécimen NHMUK PV R.1111, sería el nuevo lectotipo de Scelidosaurus . [20] La articulación de la rodilla fue asignada informalmente en 1995 por Samuel Welles et al. a un " Merosaurio ", cuyo nombre aún no ha sido publicado de manera válida. [21] Es más probable que pertenezca a algún miembro de Coelophysoidea o Neoceratosauria . [22] Newman también estableció y Roger Benson confirmó que el fémur izquierdo original, GSM 109560, pertenecía a un terópodo. [22]
El nuevo esqueleto lectotipo había sido descubierto en el lecho de marga negra Ven o nódulo de Woodstone, depósitos marinos de la Formación de lutitas de Charmouth , que datan de finales de la etapa Sinemuriense , hace unos 191 millones de años. [23] Consiste en un esqueleto bastante completo con cráneo y mandíbulas inferiores. Solo faltan la punta del hocico, la base del cuello, las extremidades anteriores y el extremo de la cola. Se encontraron cientos de osteodermos en conexión con el esqueleto, muchos más o menos en su posición original. A partir de la década de 1960, este fósil fue preparado por Ronald Croucher utilizando baños de ácido para liberar los huesos de la matriz circundante, un método perfeccionado para los fósiles de Charmouth. En 1992, Charig informó que solo un solo bloque aún no había sido tratado, [13] pero murió antes de que se pudieran publicar los resultados. Norman, que tenía la intención de completar esta tarea, había revelado algunos nuevos detalles anatómicos en 2004. [5] Aparte de estos, faltaba en gran medida una descripción moderna. [23] En 2020, Norman publicó artículos sobre el cráneo y el postcráneo, teniendo en cuenta también hallazgos posteriores. Se descubrió que los baños de ácido habían deteriorado gravemente el estado de los huesos debido a filtraciones, y que un manejo inadecuado adicional provocó roturas y desmoronamientos. [7]
Aparte del lectotipo, se conocen otros fósiles de Scelidosaurus . En 1888 Lydekker catalogó una gran cantidad de huesos individuales, en su mayoría elementos de extremidades y osteodermos, que habían sido adquiridos por el NHMUK de la colección Norris. [18] Owen en 1861 describió un segundo esqueleto parcial de un animal juvenil, que más tarde se agregó a la colección de Elizabeth Philpot y hoy está registrado en el Museo Lyme Regis como espécimen LYMPH 1997.37.4-10. Como era relativamente grande, Owen especuló, en el contexto de su presunto estilo de vida marino, que Scelidosaurus podría haber sido ovovivíparo . [14] El prepubis corto en este espécimen convenció a los científicos de que este proceso no representaba el cuerpo púbico principal como algunos habían pensado, quienes no habían podido creer que el pubis delgado y apuntando hacia atrás con el Ornithischia fuera homólogo al hueso púbico mucho más grande que apunta hacia adelante en la mayoría de los grupos de reptiles. [ cita requerida ]
En tiempos más recientes, se han hecho nuevos descubrimientos en Charmouth, no a través de canteras comerciales sino por los esfuerzos de paleontólogos aficionados. En 1968 se describió un segundo esqueleto juvenil parcial, el espécimen NHMUK PV R6704, [24] que ya había sido reportado en 1959. [25] Encontrado por el geólogo James Frederick Jackson (1894-1966) de Charmouth, es de una capa ligeramente más joven, el Miembro Margal Stonebarrow que data del Pliensbachiano temprano , de unos 190 millones de años. [23] En 1985 Simon Barnsley, David Costain y Peter Langham excavaron un esqueleto parcial que incluía un cráneo muy completo e impresiones de piel, [26] que fue vendido al Museo de Bristol donde está registrado como espécimen BRSMG CE12785. El espécimen CAMSMX.39256 es parte de la colección del Museo Sedgwick en Cambridge . [23] Varios especímenes permanecen sin describir porque se encuentran en colecciones privadas. Estos incluyen un esqueleto de 3,1 metros (diez pies) de largo encontrado por David Sole en 2000, quizás el ejemplar de dinosaurio no aviar más completo jamás descubierto en las Islas Británicas. Ahora se conocen todos los elementos del esqueleto. [23] Los hallazgos de Sole difieren del lectotipo en detalles de la armadura y podrían representar un taxón separado o reflejar dimorfismo sexual . [11] En 2020, Norman lo negó. [7]
Entre los años 1980 y 2000, el paleontólogo Roger Byrne descubrió tres fósiles en una playa cerca de The Gobbins en Irlanda del Norte . No se ha informado de la procedencia geológica exacta de ninguno de los especímenes, pero la coloración muy oscura de los especímenes indica (a través de medios de comparación con fósiles marinos en otras localidades de Irlanda del Norte) que provienen de rocas del Grupo Lias , probablemente de la Zona Planorbis o de la Zona Pre-planorbis de la Formación Mudstone de Waterloo. Los especímenes incluyen BELUM K3998, un fragmento de fémur proximal descubierto en enero de 1980; BELUM K12493, el fragmento de un eje de tibia descubierto en abril de 1981; y BELUM K2015.1.54, un pequeño objeto pentagonal descubierto en 2000. El histólogo Robin Reid reconoció el primer espécimen como dinosaurio debido a su textura y estructura ósea, y lo informó en 1989, sospechando que pertenecía a Scelidosaurus o un animal similar. Byrne luego reconoció el espécimen de tibia como dinosaurio usando identificadores similares; se asumió, basado en la asociación, que los dos especímenes provenían del mismo animal. Luego se asumió que el espécimen pentagonal era un osteodermo de escelidosaurio con la misma lógica. [27]
Estos especímenes irlandeses, junto con otro descubierto por el coleccionista de fósiles William Gray en algún momento a fines del siglo XIX o principios del XX, fueron estudiados formalmente por Michael J. Simms y sus colegas y se publicó un estudio sobre ellos en la revista Proceedings of the Geologists' Association en diciembre de 2021. Se confirmó la asignación del fragmento femoral, con una clara identidad de ornitisquio y con un tamaño y una morfología específicamente muy similares a Scelidosaurus y a diferencia de su pariente cercano Scutellosaurus . Sin embargo, la tibia se reinterpretó como la de un neoterópodo indeterminado , el objeto pentagonal como un mero trozo de basalto que se asemeja a un fósil y el espécimen de Grey como perteneciente a un ictiosaurio . El fémur y la tibia del escelidosaurio son los únicos restos conocidos de dinosaurios de Irlanda , que tiene un pobre registro fósil mesozoico que consiste enteramente en localidades marinas, y el espécimen de escelidosaurio fue el primero reportado de la isla. [27] Sin embargo, en 2024, Satchell volvió a identificar el fragmento de fémur proximal (BELUM K3998) como un resto de dinosaurio indeterminado, que no pertenecía a un Scelidosaurus ni a un ornitisquio. [28]
En 2000, David Martill et al. anunciaron la preservación de tejido blando en un espécimen referido a un cf. Scelidosaurus sp. (es decir, material referido tentativamente al género Scelidosaurus pero no a ninguna especie específica). El fósil, con número de inventario BRSMG CF2781, fue descubierto a principios de la década de 1990, en un estado ya preparado, en el legado del difunto profesor John Challinor, quien lo había utilizado para ilustrar sus conferencias. Su procedencia es desconocida. Consiste en una serie de ocho vértebras caudales en una losa cortada de lutita carbonatada, que se juzgó que databa de finales del Hettangiense al Sinemuriano . Partes del fósil se conservaron de tal manera que es visible una envoltura de tejido blando preservado alrededor de las vértebras, y muestran la presencia de una capa epidérmica sobre los escudos. [10] Los autores concluyeron que los osteodermos de todos los dinosaurios acorazados basales estaban cubiertos por una capa de piel resistente, probablemente queratinosa. [10]
Scelidosaurus harrisonii , nombrado y descrito por Owen, es actualmente la única especie reconocida , basándose en varios esqueletos casi completos. Una segunda especie potencial de la Formación Lufeng Inferior de la era Sinemuriense , Scelidosaurus oehleri , fue descrita por David Jay Simmons en 1965 bajo su propio género, Tatisaurus . En 1996 Spencer G. Lucas lo trasladó a Scelidosaurus . [29] Aunque los fósiles son fragmentarios, esta reevaluación no ha sido aceptada, y S. oehleri es reconocido hoy una vez más como Tatisaurus . [5] [30]
En 1989, los escudos que se encontraron en la Formación Kayenta (Grupo Glen Canyon) del norte de Arizona , fueron referidos por Kevin Padian a un Scelidosaurus sp., y utilizados para determinar que la edad de los estratos era de alrededor de 199,6-196,5 millones de años atrás, en un momento en el que todavía se pensaba que Scelidosaurus harrisonii databa del Sinemuriano temprano. [31] Estos escudos establecieron un vínculo geográfico entre el Cañón Glen de Arizona y Europa, donde previamente se habían descubierto fósiles de Scelidosaurus . [31] Los científicos posteriores rechazaron la asignación a Scelidosaurus , ya que los escudos tienen una forma diferente. [5] [23] En 2014, Roman Ulansky nombró una nueva especie, S. arizonenesis , basándose en estos especímenes. [32] En 2016, Peter Malcolm Galton y Kenneth Carpenter lo identificaron como un nomen dubium , colocando nuevamente los especímenes como Thyreophora indet. [33]
Scelidosaurus fue incluido en Dinosauria por Owen en 1861. En 1868/1869 Edward Drinker Cope propuso una familia Scelidosauridae en una conferencia doble pero esta fue publicada recién en diciembre de 1871; [34] por lo tanto fue Thomas Henry Huxley quien nombró válidamente a los Scelidosauridae en 1869. [13] [35] En el siglo XIX casi cualquier dinosaurio acorazado conocido entonces ha sido considerado un miembro de los Scelidosauridae. A finales del siglo XX, el término fue utilizado para un conjunto de ornitisquios "primitivos" cercanos a la ascendencia de los anquilosaurios y los estegosaurios, como Scutellosaurus , Emausaurus , Lusitanosaurus y Tatisaurus . [3] Hoy en día, los paleontólogos generalmente consideran a los Scelidosauridae como parafiléticos , por lo que no forman una rama o clado separado ; Sin embargo, Benton (2004) clasifica al grupo como monofilético . [36] La familia fue resucitada por el paleontólogo chino Dong Zhiming en su descripción de 2001 de Bienosaurus , un tireóforo que comparte estrechas afinidades con Scelidosaurus . [37]
Scelidosaurus era un ornitisquio . Fue el ornitisquio más antiguo conocido hasta la descripción de Geranosaurus en 1911. [5] Durante el siglo XX, ha sido clasificado en diferentes momentos como anquilosaurio o estegosaurio . Alfred von Zittel (1902), William Elgin Swinton (1934) y Robert Appleby et al. (1967) identificaron el género como un estegosaurio, [38] aunque este concepto en ese entonces abarcaba todas las formas acorazadas. En un artículo de 1968, Romer argumentó que era un anquilosaurio. [38] En 1977, Richard Thulborn de la Universidad de Queensland intentó reclasificar a Scelidosaurus como un ornitópodo similar a Tenontosaurus o Iguanodon . [38] Thulborn argumentó que Scelidosaurus era un dinosaurio bípedo de constitución ligera adaptado para correr. Las teorías de Thulborn de 1977 sobre el género han sido rechazadas desde entonces.
Este debate aún continúa; en este momento, se considera que Scelidosaurus está más estrechamente relacionado con los anquilosáuridos que con los estegosáuridos y, por extensión, es un verdadero anquilosaurio, [9] [39] o es basal a la división anquilosaurio-estegosaurio. [5] La clasificación de estegosaurio ha caído en desgracia, pero se ve en libros de dinosaurios más antiguos. [40] Los análisis cladísticos han recuperado invariablemente una posición basal para Scelidosaurus , fuera de Eurypoda . [23]
La posición de Scelidosaurus según un estudio cladístico de 2011 se muestra en este cladograma: [41]
En la monografía de 2022 sobre Scelidosaurus de David Norman , se encontró una relación diferente entre los tireóforos, siendo Stegosauria el grupo más basal y Scelidosaurus el más estrechamente relacionado con Ankylosauria. [42]
Los registros fósiles de tiraóforos más basales que Scelidosaurus son escasos. El más "primitivo" Scutellosaurus , también encontrado en Arizona, era un género anterior que era bípedo facultativo. Se ha encontrado en Francia una huella de un posible dinosaurio acorazado primitivo, de hace unos 195 millones de años. [43] Los ancestros de estos tiraóforos basales evolucionaron a partir de ornitisquios primitivos similares a Lesothosaurus durante el Triásico Tardío. [5]
Como la mayoría de los otros tireóforos, se sabe que Scelidosaurus era herbívoro . Sin embargo, mientras que algunos grupos de ornitisquios posteriores poseían dientes capaces de triturar material vegetal, Scelidosaurus tenía dientes más pequeños y menos complejos en forma de hoja adecuados para cortar vegetación y mandíbulas capaces solo de movimiento vertical, debido a una articulación mandibular corta. [3] Paul Barrett concluyó que Scelidosaurus se alimentaba con un sistema de punción-aplastamiento de acción diente sobre diente, con un movimiento de mandíbula arriba y abajo preciso pero simple, en el que la comida se aplastaba entre el lado interno de los dientes superiores y el lado externo de los dientes inferiores, sin que los dientes realmente se tocaran entre sí como lo muestran las facetas de desgaste verticales muy largas solo en los dientes inferiores. [44] En este aspecto, se parecía a los estegosáuridos , que también tenían dientes primitivos y mandíbulas simples. [45] Su dieta habría consistido en helechos o coníferas , ya que las gramíneas no evolucionaron hasta finales del Período Cretácico , después de que Scelidosaurus se extinguiera hacía mucho tiempo.
Otra similitud con los estegosaurios es la cabeza estrecha, lo que podría indicar una dieta selectiva que consistía en forraje de alta calidad. Sin embargo, Barrett señaló que para un animal del tamaño de Scelidosaurus , con un intestino grande que permite una fermentación eficiente, la ingesta de alimentos de fácil digestión y alto valor energético era menos importante que en animales más pequeños, que a menudo dependen críticamente de ella. [44] Norman concluyó que Scelidosaurus se alimentaba de vegetación baja y arbustiva, con una altura de hasta un metro. Levantarse solo sobre sus extremidades traseras podría haber aumentado verticalmente la capacidad de alimentación y tal vez fuera anatómicamente posible, pero Norman dudaba de que fuera una parte relevante de su comportamiento. [5]
Durante el Jurásico Temprano, Europa formó un archipiélago de islas. [46] El afloramiento de Charmouth está adyacente a una serie de altos tectónicos que en ese momento formaron islas, incluido el alto galés (que comprende lo que ahora es gran parte de Gales) al norte, así como el macizo de Cornubian (que incluye lo que ahora es Devon y Cornualles) al oeste. [47] La presencia de polen de Classopolis en los sedimentos sugiere que en las islas crecían coníferas pertenecientes a la extinta familia Cheirolepidiaceae . [48]
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