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Salamandra alpina

La salamandra alpina ( Salamandr atra ) es una salamandra negra que se puede encontrar en los Alpes franceses y en toda la cadena montañosa de Europa. [2] Es miembro del género Salamandra . Su nombre de especie, atra , puede derivar del latín ater , que significa negro opaco. [3] La coloración de las salamandras ha evolucionado con el tiempo, ya que algunas especies son completamente negras monocromáticas y otras tienen manchas y marcas amarillas. [4] [5] [6] [7] Su esperanza de vida es de al menos 10 años. Hay cuatro subespecies de salamandra alpina, con una distribución y coloración física variadas. [8] A diferencia de otras salamandras, cuyas larvas se desarrollan en el agua, la salamandra alpina y sus subespecies son una especie completamente terrestre en vida y gestación. [8] Dan a luz crías vivas. [9]

Las salamandras alpinas producen compuestos tóxicos a partir de su piel. [8] Estos compuestos pueden protegerlas tanto de amenazas depredadoras como microbianas. [10] [11] [12] [13]

Descripción

Las salamandras alpinas suelen ser de tamaño pequeño y de color marrón oscuro o negro. [8] Los miembros de la subespecie no son completamente negros o marrón monocromos, sino que tienen patrones en mosaico o moteados. [8] Los miembros de la subespecie Salamandra atra aurorae tienen manchas brillantes en su lado dorsal y cabeza. El color suele ser amarillo brillante, pero puede variar en tonos de blanco o incluso gris. [8] La distribución del pigmento depende de la distribución de ciertas células, por lo que puede ser suave y uniforme o irregular. [8]

Las hembras de S. atra tienden a ser más grandes que los machos y pueden crecer hasta 151 milímetros, o alrededor de 5,9 pulgadas. [8] Los machos crecerán hasta alrededor de 144 milímetros, o 5,6 pulgadas: ambas medidas incluyen la cola. [8] Los machos tienen cloacas hinchadas y visibles , y son más delgados que las hembras. [8] [14] Las salamandras tienen glándulas parótidas posteriores y laterales a sus ojos, lo que les da una forma de cabeza alargada. [8] Suelen tener entre 11 y 13 surcos costales a lo largo de los lados de sus cuerpos, y una doble fila de glándulas dorsales corre por sus espaldas a cada lado de sus espinas, hasta las puntas de sus colas. [8]

Coloración

La mayoría de las salamandras alpinas que son completamente negras ( melánicas ) o predominantemente negras tienen el pigmento oscuro como base, pero la evolución detrás de esta coloración oscura tiene una historia tortuosa. [4] Los científicos han estudiado la hipótesis de si las salamandras comienzan completamente negras o si evolucionaron así con el tiempo. [5] La evidencia de ADN rastreada a través de linajes maternos sugiere esto último: que las salamandras desarrollaron su coloración negra con el tiempo. [5]

La pigmentación biológica está determinada por la presentación de células productoras de color específicas, llamadas cromatóforos , que absorben y/o reflejan la luz de una manera particular para luego aparecer como un color. [7] [15] En S. atra , hay diferentes células presentes o activadas, que producen diferentes colores: los melanóforos contribuyen a la coloración oscura al producir el pigmento oscuro melanina , [7] mientras que los xantóforos producen un pigmento amarillo, [4] y los iridóforos simplemente reflejan la luz. [4] El fenotipo completamente negro observado en S. a. atra resulta de los melanóforos de las salamandras en la dermis y la epidermis , que producen solo melanina. [5] [7] Los complejos xantóforo-iridóforo son responsables de la producción de manchas amarillas, que parecen brillantes. [5] En especies sin manchas amarillas, parece que nunca desarrollan estas células. [5] En S. a. En las auroras u otras salamandras con diferente coloración en distintas partes de su cuerpo, se presentan dos tipos de piel distintos: uno que solo contiene melanóforos (negro) y otro que tiene melanóforos, xantóforos e iridóforos en combinación. [7]

Se cree que la coloración amarilla de algunas salamandras alpinas es una estrategia aposemática para defenderse de la depredación. [11] También se plantea la hipótesis de que la coloración completamente negra es una forma de termorregulación , [11] aunque también puede considerarse una advertencia para algunos depredadores. [11]

Taxonomía y subespecies

S.a. auroras (salamandra alpina dorada)
S.a. prenjensis En montenegro

El análisis genético sugiere que la salamandra corsa ( Salamandra corsica ) es la especie más relacionada, y la coloración negra y amarilla es una característica ancestral de las salamandras alpinas. La colonización propuesta desde el sur (Prealpes) hasta los Alpes fue llevada a cabo por la salamandra completamente melánica (característica derivada) S. a. atra después del último retroceso de las capas de hielo. [18]

Hábitat y distribución

La salamandra alpina (centro) fotografiada en Schoppernau , un municipio austríaco.

Hábitat

Como organismos terrestres , estas salamandras viven en la tierra. [8] [19] S. atra tiende a vivir debajo de piedras o troncos, o en grietas rocosas en su hábitat montañoso. [8] También son diurnos y más activos durante el día con períodos de inactividad, descanso o sueño por la noche. [16] Participarán en actividades nocturnas dependiendo del clima. [20] El clima ideal para las salamandras alpinas es lluvioso o poslluvioso, a temperaturas entre 3 y 18 °C (37,4 y 64,4 °F). [16]

Distribución geográfica

La salamandra alpina se encuentra desde la frontera entre Francia y Suiza en el extremo occidental de su área de distribución, a través de Austria hasta los Alpes Dináricos en el borde oriental de su territorio. Esta salamandra vive típicamente a altitudes superiores a los 700 metros (2300 pies) sobre el nivel del mar, incluso alcanzando los 2000 metros (6600 pies) de elevación. [8] Los Alpes occidentales (en Francia e Italia) están habitados por una especie similar, la salamandra alpina de Lanza ( Salamandra lanzai ), en solo una pequeña área [ cita requerida ] . S. atra generalmente vive en biomas boscosos , particularmente mezclas de árboles caducifolios y coníferas . [8] También pueden habitar prados o pastizales en las montañas, [8] y tienden a prosperar con una mezcla de tipos de árboles. [21] [16]

Su área de distribución abarca varios países, entre ellos: Eslovenia, Croacia, Bosnia, Herzegovina, Montenegro, Kosovo, Francia, Italia y Austria. [ cita requerida ]

Área de distribución y territorialidad

Salamandras alpinas en terreno frondoso
Una salamandra en Eslovenia

Prosperan en entornos forestales que tienen abetos plateados y hayas . [21] [22] Los bosques de coníferas que tienen altas proporciones de abetos noruegos y alerces europeos también proporcionan hábitats adecuados, a pesar de que las salamandras viven en la planta baja. [21] Debido a que las salamandras alpinas son completamente terrestres, tienen territorios terrestres a los que tienden a regresar durante el día y para refugiarse. A menudo regresan a los mismos sitios durante gran parte de sus vidas. [21] Cada vez que abandonan sus sitios, se exponen a la depredación y también a la posibilidad de perder su sitio. [21] Las salamandras alpinas son ectotérmicas , por lo que perder un refugio o abrigo podría dejarlas expuestas a los elementos y ser extremadamente costoso, si no fatal, [21] debido a su falta de un mecanismo de termorregulación interna. 

Esta alta dependencia de un sitio de nidificación de calidad apoya la teoría de que muchas salamandras terrestres, incluida S. atra , presentan comportamientos territoriales. [21] Los métodos de captura-recaptura sugieren que la especie es muy estacionaria; [23] 12 metros (39 pies) fue la distancia máxima observada recorrida por un individuo durante la temporada de verano. Se contaron alrededor de 120 individuos por hectárea en las áreas más adecuadas y también se observaron más de 2000 individuos por hectárea, lo que sugiere que esta especie bastante críptica es bastante abundante. [17]

Comportamiento territorial

Emplean técnicas de marcado de olor para comportamientos territoriales y para marcar sus territorios usando bolitas fecales para poder identificar sus propios refugios. [21] El marcado de olor es una comunicación intra-especie , donde las señales químicas transmiten mensajes específicos a otros individuos de S. atra . [21] [24] Las salamandras alpinas pueden determinar si una bolita fecal encontrada ha sido dejada por un miembro de su mismo sexo y/o especie. [21] Por lo tanto, esta técnica tiene un doble propósito para advertir a otras salamandras que esa ubicación particular ya ha sido reclamada. [21]

Las hembras tienen más probabilidades de regresar a su lugar de origen, mientras que los machos se envalentonan más para entrar en el territorio de otro macho. [21] Sus heces fecales les permiten participar tanto en el comportamiento de retorno a su propio sitio como en la territorialidad, y detectar intrusos en su territorio o invadir los espacios de otros. [21]

Conservación

S. atra en terreno rocoso.

Las salamandras alpinas no son resilientes a los cambios de hábitat (pocas salamandras terrestres lo son), por lo que los riesgos de que el cambio climático altere sus espacios vitales son graves. [23] Aunque las salamandras alpinas están catalogadas como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN , sus números están disminuyendo. [1] Además, algunas subespecies de S. atra están en mayor peligro. [25] Los números de población están disminuyendo en S. a. aurorae , por ejemplo.

Uno de los mayores peligros para las salamandras alpinas en general es la deforestación comercial en sus hábitats. [25] La maquinaria como los tractores u otras herramientas forestales pueden comprimir el suelo, eliminando algunos de los pequeños insectos que comen S. atra o eliminando posibles rincones y madrigueras que puedan usar como refugios. [25] Muchos científicos proponen cambios en la industria maderera como un intento de sanar estos hábitats. [25] Estas salamandras también pueden cambiar su morfología a medida que aumentan las temperaturas globales. [26] Los anfibios y otros organismos que no regulan internamente su temperatura corporal pueden necesitar mecanismos de adaptación para permanecer a temperaturas fisiológicas ideales frente al cambio climático. [26] Otros problemas como la lluvia ácida o los cambios en las precipitaciones podrían hacer que muchos animales, incluidas las salamandras alpinas, se vean obligados a trasladarse a nuevos hábitats. [26] Las salamandras alpinas desempeñan un papel crucial en sus ecosistemas. [27] Ya existen leyes de conservación de animales y ecosistemas en Europa, pero muchos académicos recomiendan otras adicionales para proteger la flora y la fauna. [12]

Depredadores

Debido a su toxicidad, [10] [11] así como a la menor concentración de animales a grandes altitudes, [28] los investigadores no están seguros de que haya depredadores consistentes para las salamandras alpinas con una observación limitada. [8] Estas salamandras se mueven lentamente, lo que podría aumentar el riesgo de ser capturadas. [28] En general, los depredadores de la amplia categoría de especies tóxicas de Salamandra pueden incluir aves, ratas y serpientes, así como otros mamíferos carnívoros más grandes como mapaches, visones, jabalíes y zorros. [10]

Un depredador notable de S. atra son las serpientes jóvenes . [28] En particular, las víboras europeas juveniles ( Vipera berus ) plantean un riesgo porque viven a altitudes similares a las de las salamandras alpinas. [28] Se ha sugerido que S. atra constituye poco menos de la mitad de la dieta de estas serpientes en algunos lugares. [28] Pueden cazar salamandras alpinas durante las primeras horas de la mañana, cuando S. atra está más activo. [28] También se ha registrado evidencia de que estas serpientes se tragan salamandras alpinas. [28] V. berus, junto con la culebra de collar ( Natrix natrix ), son depredadores conocidos de salamandras alpinas en los Alpes italianos. [8]

Alimentación

Las salamandras alpinas macho y hembra tienen dietas relativamente similares. [29] Algunos organismos específicos de los que se alimentan incluyen especies como escarabajos , caracoles , milpiés y arañas , [30] pero las salamandras alpinas muestran preferencias entre las presas. [29] S. atra normalmente consume organismos de los taxones de coleópteros y moluscos . [29] Estos taxones son el componente más crucial de su dieta. También tienden a comer presas más grandes ya que ellos mismos son salamandras más grandes. [29] Tal preferencia indica una selectividad dimensional, en la que se maximiza la ingesta de energía del consumo de presas. [29] Aunque las salamandras alpinas tienen preferencias dietéticas definidas, tienen una cantidad sustancial de variación en su dieta [29] que corresponde a sus propias necesidades físicas optimizadas y habilidades para atrapar presas. [ cita requerida ]

Apareamiento e interacciones

Interacciones de S. atra - MHNT

Patrón de apareamiento

La salamandra alpina tiene un patrón de apareamiento promiscuo , [20] lo que significa que tiene múltiples parejas. Los machos viajan más lejos que las hembras, posiblemente para seguir un olor emitido por las hembras, y normalmente mientras aún están en su etapa juvenil. [20] Las hembras de S. atra encuentran y defienden sus refugios, lo que es una posible razón por la que pueden permanecer más a nivel local que los machos. [20]

Comportamiento entre machos

Los machos son más propensos a perseguir a otros machos, así como a pelearse entre ellos. [31] A menudo, un macho monta al otro, lo agarra débilmente con sus antebrazos y comienza a frotar su cabeza contra la del otro macho. [31] Los dos machos intercambian roles y, en una interacción estudiada, continuaron así durante siete minutos antes de separarse. [31] En una segunda pelea documentada, el comportamiento fue más intenso. Cuando un miembro intentó irse, el otro macho lo persiguió para volver a involucrarse. [31] Este encuentro duró ocho minutos. Hay evidencia tanto fotográfica como en video de estos comportamientos. [31] Los investigadores no están seguros de si se debe a la territorialidad, confusión en la identificación sexual y apareamiento equivocado, o un verdadero combate. [31]

Gestación y reproducción

Las salamandras alpinas viven en una proporción sexual de 1:1. [32] El apareamiento ocurre en tierra. El macho abraza a la hembra por las patas delanteras y la fertilización es interna . Las S. atra se clasifican como vivíparas , lo que significa que sus crías nacen vivas y, a diferencia de muchos otros anfibios, no pasan por metamorfosis [8] [9] Dan a luz a 2 crías, a veces 3 o 4. Las nuevas crías de salamandras alpinas pueden medir hasta 50 milímetros (2 pulgadas) al nacer, y la madre mide solo 120 milímetros (4,7 pulgadas). [ cita requerida ]

Las hembras de salamandra alpina tienen úteros compuestos por una única capa de células epiteliales luminales, tejido conectivo y músculo liso . [9] Los huevos uterinos son grandes y numerosos, pero, por regla general, solo uno se desarrolla completamente en cada útero. El embrión se nutre de la yema de los otros huevos, que se disuelven más o menos para formar una gran masa de materia nutritiva. La masa de huevos puede tener entre 25 mm y 40 mm de largo. [9] El embrión pasa por tres etapas: [33]

  1. La primera etapa es cuando todavía están encerrados dentro del huevo y viviendo de su propia yema. [33]
  2. La segunda etapa es cuando están libres, dentro de la masa vitelina, comiéndola directamente con la boca. [9] [33]
  3. La etapa final ocurre cuando ya no hay más masa vitelina. El embrión posee largas branquias externas , que sirven como intercambiador de líquido nutritivo a través del útero materno, estas branquias funcionan de la misma manera que las vellosidades coriónicas del huevo de los mamíferos. [9] [33]

En general, a altitudes de 650 a 1000 metros (2130 a 3280 pies) sobre el nivel del mar, un embarazo dura dos años, y a altitudes de 1400 a 1700 m sobre el nivel del mar, el embarazo dura alrededor de tres años, aunque cualquier rango de 2 a 4 años se considera estándar. [9] Los embriones de salamandra alpina son únicos en su capacidad de absorber estos nutrientes a través de una larga gestación . [9] Una parte de la pared uterina de la madre se convierte en alimento después de que las salamandras ya se han comido los huevos no fertilizados, [9] (llamado oofagia o etapa 1 y 2). [9] Luego participan en la epiteliofagia, o etapa 3, donde ingieren estas células de la zona trófica hasta el nacimiento, y tienen desarrollos especiales similares a dientes que les permiten hacerlo sin detrimento de la madre. [9]

Fisiología

Glándulas y toxinas

Como se mencionó anteriormente, las salamandras alpinas tienen glándulas venenosas. [8] Se sabe que producen algunas moléculas de alcaloides y productos peptídicos , y por lo tanto tienen un olor parecido a la mostaza asociado con ellos. [10] La bioproducción de salamandras sigue siendo un área de investigación en desarrollo. Las salamandras son una secreción química producida por la piel de las salamandras alpinas, así como algunas salamandras de fuego . [8] [34] Son neurotoxinas y se sintetizan a través de una vía bioquímica , completamente independiente de la ingesta dietética. [8] Esto significa que producen estos químicos dentro de sus cuerpos, no como resultado de la ingestión de sustancias venenosas. El material de partida para este bloqueo nervioso es muy probablemente el colesterol , y es aproximadamente el doble de potente que el cianuro . [8] Esto palidece en comparación con otras toxinas producidas por las salamandras, pero S. atra no solo usa esta poderosa sustancia para paralizar a sus presas: pueden tener propiedades antimicrobianas que las protegen contra infecciones bacterianas y fúngicas . [8] [35] La salamandorona es otro compuesto bioquímico producido por S. atra, y aunque es menos potente contra sus presas, es el arma antimicrobiana más poderosa que tienen estas salamandras. [8] [13] [35]

Existen dos categorías principales de toxinas estudiadas: la samandarina y la samandarona. [8] [11] También existen muchos otros compuestos, así como secreciones de alcaloides diversas. [8] Tanto la samandarina como la samandarona son producidas por especies de S. atra . [11] Se plantea la hipótesis de que la salamandra se produce más comúnmente en las salamandras alpinas como un mecanismo de defensa contra los depredadores, y las salamandoronas se producen donde hay un mayor riesgo de infección. [8] También se observa una variación geográfica en la producción de toxinas por parte de las salamandras alpinas. [8]

Inmunobiología y protección

La samandarona, una toxina que producen a través de la secreción de la piel, ha demostrado tener actividad antimicrobiana. [8] En un estudio, esta toxina estaba presente donde había riesgo de infección, pero en baja concentración. [8] Existe un amplio arsenal de toxinas producidas por S. atra , muchas de las cuales son antimicrobianas o podrían ser precursoras de otras moléculas protectoras. [8] No obstante, la salamandra alpina ha tenido relativamente suerte al evitar la infección con el hongo quítrido anfibio [35] en comparación con otras especies de anfibios. [35] [36] Esta peligrosa infección fúngica, causada por Batrachochytrium dendrobatidis (Bd), ha diezmado las poblaciones de anfibios en todos los continentes. [35] Bd está presente en los Alpes, donde viven las salamandras alpinas, pero en un estudio realizado en 2012, no hubo salamandras que dieran positivo al ser hisopadas. [35] Esto puede deberse a que las infecciones por Bd son más comunes en especies que pasan más tiempo en el agua y, dado que las salamandras alpinas son terrestres, son menos susceptibles. [35] Una hipótesis alternativa propone que S. atra es resistente a través de su microbioma de la piel o una molécula producida, lo que les otorga inmunidad. [35] [37] Esta teoría no está probada, pero considerando la cantidad de salamandras que excretan toxinas biológicas, es plausible. [35] [37]

Referencias

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